Appunti di fisiologia dell’apparato stomatognatico

L’apparato stomatognatico è un complesso anatomo-funzionale costituito da organi e tessuti i quali svolgono funzioni digestive (salivazione, masticazione, deglutizione), respiratorie e di relazione (fonazione, mimica), ognuna delle quali verrà trattata separatamente.

Sono inoltre rilevanti i suoi ruoli svolti nella postura e nell’estetica. In relazione a quest’ultima, non può essere sottovalutata, infatti, la sua connessione con la formazione caratteriale: l’aspetto del volto condiziona i rapporti sociali e l’atteggiamento dell’individuo nei confronti degli altri.

La postura stomatognatica, peraltro, può condizionare, oltre a malfunzioni a livello orale, quella craniovertebrale, potendo comportare sia alterazioni della colonna vertebrale (lordosi, scoliosi, ecc.) che fenomeni algici craniomandibolari.

L’apparato stomatognatico, infine, è la sede del gusto.

SALIVAZIONE

La secrezione salivare é promossa da tre paia di ghiandole principali: la parotide, la sottomascellare e la sottolinguale, cui si aggiungono numerose ghiandole accessorie, o minori, sparse in tutta la mucosa del cavo orale, tranne che in quella delle arcate dentarie. La produzione salivare ammonta a circa 1000-1500 ml al giorno, comprese le fasi digestive in cui è maggiore: nei periodi interdigestivi ne viene prodotta circa 1 ml al minuto.

La secrezione salivare é composta di acqua, elettroliti, enzimi, glicoproteine e fattori di crescita. La saliva è importante per lubrificare ed ammorbidire il cibo al fine della deglutizione, per solubilizzare sostanze che così possono essere gustate, per pulire la bocca e i denti prevenendo così la carie, per dare inizio alla digestione degli amidi, per aiutare ad allontanare dall’esofago le secrezioni del reflusso gastrico e per l’articolazione della parola.

Anatomia funzionale

Le ghiandole salivari principali sono strutture tubulo-alveolari, come illustrato nella figura 1, che rappresenta uno schema della morfologia della ghiandola sottomandibolare, mista.

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Figura 1. Rappresentazione schematica delle caratteristiche essenziali di una ghiandola salivare mista: la sottomandibolare

L’aspetto acinoso è dovuto alle estremità secretorie, che sono a loro volta classificate in tre gruppi principali, a seconda del tipo di cellule che vi si trovano: sierose, mucose e miste, che contengono elementi sia sierosi che mucosi. Le ghiandole salivari le cui estremità secretorie contengono prevalentemente cellule sierose o mucose sono classificate come ghiandole sierose o mucose, rispettivamente; quelle le cui estremità secretorie contengono ambedue gli elementi sono considerate miste. Le parotidi, che sboccano nel vestibolo orale con il dotto di Stenone all’altezza del primo molare, sono ghiandole a secrezione in prevalenza sierosa, che producono quindi un secreto molto fluido. Le sottolinguali e le sottomandibolari, che sboccano sul pavimento della cavità orale, ai lati dell’inserzione del frenulo linguale mediante il dotto di Wharton ed il dotto di Rivino, sono di natura mista (la sottomandibolare prevalentemente sierosa, quella sottolinguale prevalentemente mucosa).

Le cellule delle estremità secretorie sono caratterizzate da un nucleo situato in posizione basale e dalla presenza del reticolo endoplasmico rugoso, che è maggiormente sviluppato nelle cellule sierose. Ambedue i tipi di cellule contengono granuli di secreto in posizione apicale che, nelle cellule sierose, sono più piccoli e contengono amilasi insieme ad una quantità variabile di glicoproteine. I granuli delle cellule mucose sono più grandi e ripieni di una speciale glicoproteina, la mucina.

Il ramificato sistema di dotti che porta dalle estremità secretorie alla cavità orale comprende i dotti intercalati, striati ed escretori (fig. 1). I dotti intercalati, interposti fra le estremità secretorie ed i dotti striati, sono tappezzati da piccole cellule cubiche con nucleo prominente e scarso citoplasma. I dotti striati devono il loro nome alla apparente presenza di striature basali nelle cellule epiteliali che li costituiscono, che altro non sono se non vaste invaginazioni, organizzate in serie di colonne parallele, della membrana cellulare intorno ai mitocondri. Queste invaginazioni potrebbero essere importanti per aumentare la superficie lungo la quale avviene il trasporto trans-epiteliale di elettroliti. I dotti striati sboccano in quelli escretori, che si aprono nella cavità orale. Nella maggior parte delle ghiandole salivari, l’epitelio dei dotti escretori é composto da due strati: uno superficiale di cellule colonnari ed uno basale di cellule appiattite.

Le estremità secretorie ed i dotti intercalari sono circondati da cellule mioepiteliali, in grado di comprimere le strutture sottostanti, forzando così la saliva nei dotti principali.

Composizione della secrezione salivare

Composti inorganici. La composizione della saliva dipende dalla ghiandola che la produce, dallo stimolo che la provoca e dalla velocità della produzione. La saliva possiede, infatti, l’importante caratteristica di variare la propria composizione a seconda della velocità di produzione: tanto più la secrezione salivare aumenta (come durante la fase masticatoria), tanto più aumenta la componente idrica della saliva stessa, e ne diminuisce la pressione osmotica, promuovendo una migliore diluizione degli alimenti, se pure a scapito della quantità di principi attivi. I composti inorganici maggiormente rappresentati sono sodio, potassio, cloro, bicarbonato, calcio, magnesio, fosfato, fluoro e tiocianato.

A riposo, la saliva é ipotonica, con una concentrazione di sodio inferiore a 6 meq/l ed una di potassio intorno a 30 meq/l (figura 2). Sotto stimolazione, la concentrazione del potassio diminuisce (pur restando maggiore di quella plasmatica), mentre quella del sodio aumenta fino a poter raggiungere quella plasmatica; anche le concentrazioni del bicarbonato e del cloro aumentano. Il pH della secrezione salivare a riposo é inferiore a quello ematico, mentre, quando il flusso salivare aumenta, può diventare leggermente superiore.

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Figura 2. Composizione elettrolitica della saliva, a diverse velocità di produzione, e del plasma.

Il risultato netto dell’azione dei dotti é rappresentato dall’assorbimento di NaCl e dalla secrezione di KHCO3, di cui il primo si verifica più velocemente. Poiché l’epitelio dei dotti é relativamente impermeabile all’acqua, il liquido intraluminale diventa ipotonico. Tanto la stimolazione parasimpatica quanto quella adrenergica aumentano la produzione salivare anche inibendo il trasporto di Na+ da parte dell’epitelio dei dotti.

Composti organici. I composti organici sono costituiti prevalentemente da proteine e glicoproteine che vengono sintetizzate, immagazzinate e secrete dalle cellule dei segmenti terminali. Fra questi vi sono amilasi (ptialina), glicoproteine, frammenti secretori, callicreina, lattoperossidasi e lattoferrina. Una piccola quantità di proteine viene anche sintetizzata, immagazzinata e secreta dalle cellule dei dotti, come il fattore di crescita neurale, il fattore di crescita dell’epidermide, il lisozima e la ribonucleasi. Amilasi e glicoproteine costituiscono la più gran parte della secrezione organica dei segmenti terminali. La glicoproteina secreta dalla parotide lega il calcio ed é ricca di prolina. La proteina contiene circa sei oligosaccaridi con tre residui di mannosio legati ad asparagina per N-glicosilazione. La mucina, glicoproteina specializzata secreta dalle ghiandole sottolinguali, é una proteina O-glicosilata con molti oligosaccaridi a catena corta uniti da legami covalenti a residui di serina o di trionina.

La saliva contiene anche una certa quota di albumina, immunoglobuline, tiocianato ed altre sostanze ad azione batteriostatica o addirittura battericida, tali da contrastare la proliferazione batterica, quali sialoperossidasi e lisozima. Ciò è importante in quanto la cavità orale é il punto di ingresso degli alimenti, rappresentando il luogo del primo contatto tra ambiente esterno ed interno (l’interno del canale alimentare é tutto da considerarsi, infatti, ambiente esterno) perciò facilmente esposto ad infezioni e sede di una abbondante flora batterica. In condizioni di ridotta secrezione salivare, la cavità orale va facilmente incontro a fenomeni patologici quali flogosi, fenomeni settici e facile insorgenza di carie. All’azione di protezione chimica della saliva si associa quella fisica di contenimento della proliferazione batterica mediante il continuo “lavaggio” determinato dall’accoppiamento salivazione-deglutizione. Provvederà poi il pH gastrico ad eliminare quasi completamente la presenza batterica nel bolo alimentare. In condizioni normali, infatti, in duodeno si riscontrano valori minimi di contenuto batterico, che ritorna su valori elevati solo nell’intestino crasso, dove il tempo di permanenza del contenuto é maggiore (nell’ordine delle 24 ore) rispetto a quanto si verifica nell’intestino tenue.

L’azione della ptialina, che scinde i carboidrati in frammenti più piccoli, si limita essenzialmente ad un solo substrato: l’amido cotto (l’organismo umano non dispone di alcun enzima per l’amido crudo e la cellulosa). Il tempo di azione della ptialina é ridotto, ma supera quello della permanenza del bolo nella cavità orale in quanto prosegue nello stomaco, fino alla inattivazione per denaturazione operata dall’acido cloridrico. Lo stomaco é sprovvisto di enzimi digestivi per i carboidrati ed inoltre il suo basso valore di pH impedirebbe l’azione delle amilasi, che lavorano a valori di pH neutro o leggermente alcalino. Tuttavia il riempimento dello stomaco avviene per strati concentrici (il cibo cade dall’esofago al centro dello stomaco e viene successivamente rimescolato dai movimenti della parete gastrica: sono necessari circa 15-30 minuti, a seconda del contenuto, per ottenere un rimescolamento completo) e ciò consente un certo margine temporale all’azione della amilasi salivare.

L’altra importante componente secretoria della saliva é la mucina (sostanza di consistenza viscosa, compatta e filamentosa) che assolve a funzioni lubrificanti. La mucina é fortemente adesiva ed impastando e rivestendo il bolo alimentare ne rende più facile e meno traumatico il passaggio attraverso l’istmo delle fauci e l’esofago.

Regolazione della secrezione salivare

La secrezione salivare é esclusivamente sotto controllo nervoso. Le ghiandole sono innervate sia da nervi colinergici parasimpatici che da nervi adrenergici ortosimpatici. Inoltre, tecniche immunoistochimiche hanno dimostrato la presenza, nelle terminazioni nervose, di VIP e di sostanza P. Le fibre nervose colinergiche postgangliari, parasimpatiche, si portano alle cellule sia delle estremità secretorie che dei dotti e la loro stimolazione induce la più elevata produzione di secrezione salivare. La stimolazione simpatica, invece, causa un incremento della secrezione salivare di modesta e variabile entità. Anche le cellule mioepiteliali sono innervate dal simpatico e la risposta secretoria può, almeno in parte, essere mediata dal loro contributo.

La secrezione salivare é totalmente riflessa ed involontaria (si può aumentare volontariamente la secrezione solo sfruttandone i meccanismi riflessi). Le strutture nervose che presiedono a tale regolazione sono situate a livello bulbare. Si distinguono nuclei salivatori superiori (prevalentemente interessati alla parotide) ed inferiori (prevalentemente interessati alla sottomandibolare ed alla sottolinguale).

Come già riferito, la regolazione della secrezione dipende interamente dal sistema nervoso parasimpatico e da quello ortosimpatico. Il sistema nervoso ortosimpatico ha estensione toraco-lombare e quindi arriva alle ghiandole salivari tramite i nervi toracici più alti, con fibre che non si interrompono subito a livello gangliare ma si portano in alto, fino al ganglio cervicale superiore dove, interrompendosi, prendono connessione sinaptica con fibre postgangliari che, a loro volta, si portano alle tre ghiandole. La innervazione parasimpatica esce dai gangli del V, VII e IX nervo cranico e si porta a tutte le ghiandole subito o tramite i gangli otico o mascellare, molto vicini agli organi innervati.

Esistono tre fasi nella secrezione salivare: cefalica, orale e gastrica.

La fase cefalica della secrezione salivare é stata ampiamente documentata da Pavlov con i suoi esperimenti sui riflessi condizionati. Pavlov induceva salivazione in animali da laboratorio associando alla somministrazione di cibo stimoli (acustici o visivi) che di per sé non avevano alcuna correlazione di tipo alimentare (suoni di campanelli, accensione o spegnimento di lampadine) dimostrando che esiste, in assoluta mancanza di stimolazioni orali, un controllo corticale, o comunque certamente sopra-bulbare, della funzione salivatoria. Stimoli certamene non salivatori possono quindi essere in grado di promuovere la secrezione salivare se associati, per un sufficiente periodo di tempo, a stimoli direttamente salivatori, quali la presenza del cibo nella cavità orale. Una volta instauratasi, la salivazione cefalica dovuta ad un certo stimolo, se non sostenuta da una successiva assunzione di cibo, tende lentamente ad estinguersi.

Dopo la fase cefalica, con l’assunzione del cibo, si manifesta la fase orale, dovuta alla stimolazione meccanica dei recettori tattili presenti nella mucosa della cavità orale che, in via riflessa breve, incrementa la secrezione salivare. Sono più efficaci, stranamente, i corpi lisci mentre lo sono meno le sostanze a superficie ruvida. Un altro stimolo che a livello della cavità orale induce abbondante salivazione è l’acidità del cibo introdotto. Tale riflesso, palesemente protettivo, determina diluizione del contenuto orale, diminuendone il potere nocivo nei confronti della mucosa, anche esofagea. Sostanze in grado di evocare precise sensazioni gustative (salato, amaro o dolce) non presentano una rilevante influenza sull’attività salivatoria.

Nell’ultima fase, la fase gastrica, la presenza di contenuto nello stomaco stimola, per via nervosa riflessa, il mantenimento della secrezione salivare che così contribuisce alla ulteriore diluizione del pasto.

Nella fase cefalica, la salivazione é apparentemente interamente sotto il controllo parasimpatico. Nella fase orale, essa é mediata da riflessi locali verosimilmente ancora parasimpatici ed infine, nella fase gastrica, alla componente parasimpatica si associa l’azione di una notevole componente ortosimpatica (aumento del flusso ematico alle ghiandole salivari) che, in condizioni normali, promuove anch’essa l’attività salivatoria, contrariamente a quanto si verifica in altri distretti, dove l’azione parasimpatica e quella ortosimpatica sortiscono effetti opposti. Tuttavia si possono avere azioni “paradosse” del sistema ortosimpatico che si manifestano con vasodilatazioni abnormi a livello ghiandolare, in assenza di contemporanea stimolazione parasimpatica, determinando una anomala secchezza delle fauci. Ad ogni modo, qualunque stimolazione intensa del sistema nervoso centrale (paura, emozioni, stress) è in grado di produrre in via riflessa, attraverso le terminazioni nervose del sistema neurovegetativo o mediatori chimici o ormonali riversati nel torrente circolatorio, variazioni dell’attività delle ghiandole salivari. Capita anche che, in situazioni di stress, la ventilazione diventi spesso orale (anzicché nasale) ed aumenti di intensità, determinando maggiore evaporazione di liquidi dalla cavità orale. Non è quindi certo che in tutti i casi la responsabilità della secchezza delle fauci sia da attribuirsi esclusivamente al blocco o alla inibizione della funzione secretoria salivare.

Fisiopatologia della secrezione salivare

La secrezione salivare può essere temporaneamente inibita da infezioni o da farmaci quali gli agenti anticolinergici. Inibizioni più durature si verificano in seguito ad irradiazioni della testa o del collo per la cura di tumori. Danni permanenti si hanno nella sindrome di Sjögren, un’affezione mediata dal sistema immunitario. In questi casi si hanno secchezza della bocca (xerostomia), difficoltà del linguaggio e della deglutizione, vaste carie dentali e disturbi del gusto.

MASTICAZIONE

La masticazione è un complesso, armonico e delicato meccanismo che, per compiersi efficacemente, necessita del contributo di fattori ossei, fattori articolari, fattori occlusali, fattori muscolari e fattori nervosi.

Fattori ossei

Fra le componenti ossee dell’apparato stomatognatico, la mandibola è quella che riveste il maggiore interesse dal punto di vista funzionale, costituendone il principale osso mobile. Per le altre ossa (mascellari, temporali, palatine ed osso ioide) si rimanda a fonti più appropriate.

La mandibola è un osso impari e mediano, la cui sagoma ad arco parabolico richiama l’immagine di un ferro di cavallo. La si può immaginare anche come un ponte osseo con le spalle nelle articolazioni temporomandibolari e la chiave di volta del suo arco nella sinfisi mentoniera.

Alla nascita, la mandibola è ancora suddivisa in due parti da una fessura mentoniera. Le due parti si uniscono successivamente e della fusione che ne deriva rimangono tracce visibili in una o più spine mentali, piccole apofisi poste sulla faccia posteriore della mandibola: sono spesso visibili nelle radiografie della mandibola scattate in proiezione assiale. Nella faccia esterna, o anteriore, del mento si trovano costantemente due tubercoli mentonieri, visibili anch’essi nelle radiografie assiali, ai due lati del mento. Alcuni ossicini mentonieri possono persistere nell’adulto. Dalla estremità posteriore del corpo della mandibola, la porzione orizzontale dell’osso, emergono due rami montanti, pari e simmetrici, diretti verso l’alto e posteriormente con andamento speculare, formando con il corpo i due angoli mandibolari, ottusi. Alla nascita, l’angolo mandibolare misura circa 150° e si riduce nell’adulto a circa 130°. Le variazioni minime e massime nell’ambito fisiologico sono, per l’adulto, di 90° e 140°. Ogni ramo montante della mandibola termina in alto e posteriormente con un processo condiloideo, la cui testa si articola con l’osso temporale nell’articolazione temporomandibolare. Il processo condiloideo è separato in avanti dal processo coronoideo, sede di impianti muscolari, tramite la incisura sigmoidea. Sulla faccia esterna del ramo montante della mandibola si trova una tuberosità masseterina per l’impianto del muscolo massetere; sulla faccia interna è presente una tuberosità pterigoidea e poi, sul corpo della mandibola, una fossa digastrica per il muscolo omonimo. Sopra la fossa digastrica corre la linea miloioidea, per il muscolo omonimo, che segnala al radiologo il confine caudale della cavità orale: il muscolo miloioideo, infatti, forma il pavimento della cavità orale.

I denti sono costituiti fondamentalmente dalla dentina. La porzione scoperta del dente, corona, è rivestita dallo smalto; la porzione alveolare, radice, è ricoperta dal cemento. La zona di giunzione fra smalto e cemento, colletto, è ricoperta dalla mucosa gengivale. La cavità del dente, occupata dalla polpa dentaria, comunica con l’esterno attraverso il foro radicolare, in cui passano i vasi sanguigni e le fibre nervose. La dentina è simile all’osso, ma più resistente. E’ attraversata dai tubuli dentinali, che si portano radialmente dalla superficie pulpare, ove hanno un diametro di 3 – 4 micron, alla giunzione con lo smalto (giunzione amelo-dentinale) ove il loro diametro si riduce a circa 1 micron. Dai tubuli partono branche laterali (canalicoli), del diametro di 1 micron, che formano anastomosi con altri tubuli. La dentina è pertanto permeata da una rete di tubuli e canalicoli. Nei tubuli sono contenuti sia liquido extracellulare che i processi citoplasmatici delle cellule che provvedono a formare ed a mantenere la dentina stessa (odontoblasti). I corpi cellulari degli odontoblasti sono localizzati nella polpa e formano uno strato che riveste la superficie pulpare della dentina. Alcuni processi degli odontoblasti, specie nel dente giovane, si dividono, in prossimità della giunzione amelo-dentinale, in branche terminali, alcune delle quali possono penetrare nei fusi dello smalto. Non tutti i processi degli odontoblasti giungono fino alla parte terminale dei tubuli.

Lo smalto è costituito per 96-98% da materiale inorganico ed è assolutamente privo di cellule e di terminazioni nervose. Negli strati più interni, a livello della giunzione amelo-dentinale, si osservano prolungamenti dei tubuli dentinali chiamati, per la loro forma, fusi dello smalto, conteneti la parte terminale dei processi odontoblastici. Lo smalto ha una certa permeabilità per sostanze organiche di basso peso molecolare, comportandosi dal punto di vista fisico come una membrana semipermeabile.

Il cemento, simile all’osso compatto, riveste la radice del dente e costituisce il tramite per il quale il dente viene unito all’osso alveolare dal legamento periodontale. Il cemento è avascolare e privo di innervazione.

La polpa si divide in una porzione parietale (zona odontogenetica) ed in una porzione centrale. La prima è costituita dallo strato delle cellule odontoblastiche che tappezzano la cavità pulpare, da una zona intermedia priva di cellule e da una zona più interna, ricca di cellule fibroblastiche e mesenchimali. La porzione centrale contiene fibre nervose e vasi sanguigni immersi nel connettivo.

Fattori articolari

Per la forma a ferro di cavallo della mandibola, le articolazioni temporomandibolari (ATM) sono uniche nel corpo umano. Compongono infatti una doppia giuntura articolata posta tra i due condili dell’osso mandibolare – quello di destra e quello di sinistra – e due aree circoscritte delle ossa temporali. Queste ultime corrispondono ai tubercoli articolari ed alle due fossette del temporale, dette mandibolari. L’insieme funzionale delle due ATM viene dunque globalmente a costituire una articolazione diartroidale bicondilea nella quale due settori anatomicamente separati – quello di destra e quello di sinistra – sono anatomicamente e funzionalmente uniti e sono resi sincronicamente interdipendenti. Ogni movimento della mandibola coinvolge necessariamente entrambe le articolazioni temporomandibolari, anche se non obbligatoriamente allo stesso modo.

Le due teste condiloidee della mandibola, congiunte dal collo alla branca montante, sono poste all’apice dell’angolo postero-superiore di tali apofisi. Una faccetta articolare copre l’intera faccia superiore della testa del condilo, un breve tratto del versante anteriore ed un tratto del versante posteriore lungo circa mezzo centimetro. La faccetta articolare è rivestita da uno strato fibrocartilagineo povero di condrociti: tra le articolazioni diartroidali, le ATM sono uniche nell’avere faccette articolari rivestite non da cartilagine jalina, ma da fibrocartilagine.

Nella fossa mandibolare dell’osso temporale è predisposta una faccetta articolare ovale, decisamente concava, per accogliere un disco fibrocartilagineo e la testa del condilo mandibolare, delimitata in avanti dal tubercolo articolare del processo zigomatico. Anche la faccetta articolare temporale è rivestita da uno strato di tessuto fibrocartilagineo. Nella porzione più posteriore, non articolare, della fossa mandibolare dell’osso temporale – tra faccetta articolare e forame auricolare – trova sovente posto tessuto epiteliale ghiandolare della ghiandola salivare parotidea.

Il processo zigomatico dell’osso temporale è una sottile e lunga prominenza ossea che assume, nell’insieme, la sagoma di un prolungato emicilindro, sporgente in avanti e diretto quasi orizzontalmente. La faccia inferiore dell’arco zigomatico forma la porzione anteriore dell’area articolare della temporomandibolare: pertanto tale area è rivestita anch’essa da tessuto fibrocartilagineo. Il tubercolo articolare si identifica con la radice anteriore della faccia inferiore del processo zigomatico dell’osso temporale. La prominenza determinata dall’osso zigomatico costituisce un importante punto di riferimento nella semeiotica del volto. Il tubercolo dello zigomatico è infatti posto dove la radice anteriore si incontra con la radice posteriore della faccia inferiore dell’apofisi. Sul tubercolo si inserisce il capo prossimale del legamento temporomandibolare.

Un disco fibrocartilagineo (menisco articolare) divide la cavità articolare della ATM in due compartimenti separati: uno superiore ed uno inferiore. Il primo si trova tra la faccetta articolare dell’osso temporale ed il disco; il secondo tra la faccia inferiore del disco ed il condilo della mandibola. Il disco fibrocartilagineo ha un perimetro grossolanamente ovale ed una faccia inferiore concava, che si adatta alla superficie convessa del condilo mandibolare. La faccia superiore del disco è invece concavo-convessa, sellare (dall’avanti all’indietro) ed è morfologicamente definibile come l’immagine negativa della superficie della porzione anteriore della fossa mandibolare e del tubercolo articolare del temporale.

Fibre del disco articolare si inseriscono, in avanti, sul capo superiore del muscolo pterigoideo esterno (laterale) atraverso la parete anteriore della capsula; il capo inferiore dello pterigoideo laterale collega invece la superficie esterna del processo pterigoideo dello sfenoide alla fossa pterigoidea del collo del condilo. (Questi due capi funzionano in realtà come muscoli distinti ed antagonisti: il capo inferiore si contrae durante l’apertura della bocca, il capo superiore durante la chiusura). Il restante del contorno meniscale aderisce fortemente alla capsula fibrosa dell’articolazione, più saldamente in direzione nucale. Il disco è anche agganciato, con robusti tralci fibrosi, ai margini mediale e laterale del condilo mandibolare. Tali legami creano un’unione solidale tra disco fibrocartilagineo e condilo della mandibola, perciò le due formazioni anatomiche si spostano insieme nei movimenti di protrusione e di retrusione della mandibola. Lo spessore del disco fibrocartilagineo è minore al centro, nella cosiddetta zona intermedia; è massimo in altre due zone: la banda anteriore e la banda posteriore. Davanti alla banda anterore c’è il prolungamanto anteriore, che raggiunge, come detto, il muscolo pterigoideo esterno: si collega, a mezzo di rami fibrosi, sia con la mandibola, sia col temporale. La regione bilaminare è situata dietro la banda posteriore del disco ed è chiamata così perchè è dissociabile in due strati laminari, uno superiore ed uno inferiore, separati da un plesso venoso. Le fibre dello strato laminare superiore raggiungono l’osso temporale, quelle dello strato inferiore si inseriscono sull’osso mandibolare. Per la sua complessa morfologia, il disco fibrocartilagineo della ATM assume, nel suo insieme, un particolare aspetto: è stato paragonato ad un berretto con visiera o ad un berretto da fantino.

L’involucro fibroso della capsula articolare segue, con la sua porzione distale, il contorno del collo del condilo. Sull’osso temporale, la linea prossimale di inserimento circonda la fossa glenoidea, correndo lungo il bordo del tubercolo anteriore, sul contorno della fossa mandibolare ed in prossimità della fessura timpanico-squamosa. Il contenimento contro il temporale dell’osso mandibolare è dovuto alla capsula fibrosa, rinforzata da tre importanti ligamenti: il legamento temporomandibolare, che corre sotto la ghiandola parotide e si inserisce in alto sul processo zigomatico ed il basso sul collo del condilo mandibolare, esternamente e posteriormente; il legamento sfenomandibolare, alloggiato in un piano più profondo, lungo la faccia interna della capsula fibrosa: origina dalla spina dello sfenoide e raggiunge in basso la lingula del foro mandibolare; il legamento stilomandibolare, che ha un posizionerelativamente lontana dalla capsula fibrosa: origina in alto dall’apice del processo stiloiodeo e raggiunge, in basso, il margine posteriore del ramo montante della mandibola, in vicinanza dell’angolo. La capsula è piuttosto tesa nella sua porzione inferiore, dove il disco fibrocartilagineo e la testa del condilo sono collegati dalle connessioni fibrose su menzionate; è invece lassa al disopra del disco. Ciò consente quella particolare mobilità dell’articolazione che porta all’apertura ed alla chiusura della bocca. Nel corso del primo dei due movimenti, infatti, il collo mandibolare ed il disco, mentre ruotano, scivolano in avanti; nella chiusura della bocca si riportano entrambi nella posizione di partenza, scivolando sulla superficie fibrocartilaginea della faccetta articolare del temporale.

Come in ogni altra articolazione diartroidale sana, due o tre strati di cellule sinoviali rivestono la parete interna della capsula fibrosa, costituendo una membrana sinoviale. Rivestono anche parte del condilo mandibolare e parte del tendine del muscolo pterigoideo esterno. La membrana sinoviale si riflette, inoltre, sulla faccia superiore e sulla faccia inferiore del disco fibrocartilagineo. Perciò in ogni articolazione temporomandibolare esistono due cavità sinoviali distinte: un compartimento sinoviale superiore, o temporo-discale, ed un compartimento sinoviale inferiore, o disco-mandibolare. Sotto il profilo funzionale, le due componenti parietali del compartimento superiore – cioè la fossetta articolare del temporale ed il disco fibrocartilagineo – si muovono reciprocamente per scivolamento dell’una sull’altra. Il compartimento inferiore si raffigura funzionalmente, invece, come un’articolazione a cardine, cioè come un ginglimo.

L’ATM riceve sangue da rami della arteria temporale superiore e dalla mascellare. E’ innervata da ramificazioni della branca mandibolare del trigemino.

Il legamento periodontale o paradonzio comprende un insieme di tessuti connettivali che consentono il fissaggio dei denti alle ossa mascellari.

Anatomicamente, il fissaggio del dente all’alveolo è considerato un’articolazione chiamata gonfosi, caratterizzata da minimo movimento delle parti. Il legamento periodontale occupa lo spazio compreso tra il cemento e la superficie dell’osso alveolare e si estende, verso la corona, fino alla lamina propria della gengiva. Le fibre collagene del legamento si inseriscono da un lato nel cemento e dall’altro nel periostio dell’osso alveolare. Costituito da tessuto molle, funziona quindi come mezzo di unione tra due tessuti mineralizzati, garantendo contemporaneamente al dente sia la fissità nell’alveolo che un certo grado di spostamento in seguito alle sollecitazioni verticali ed orizzontali. Le sollecitazioni orizzontali a direzione mesiale e distale provocano movimenti pressocchè nulli del dente, se questo è a contatto coi denti contigui; quelle orizzontali dirette in senso vestibolare o linguale fanno sì che il dente agisca sull’alveolo come una leva, generando zone di pressione e di trazione.

Modellamento e rimodellamento dei capi articolari

Il condilo mandibolare è formato da osso spugnoso ricoperto in superficie da una corteccia di osso compatto, di spessore variabile, a sua volta rivestita da cartilagine fibrosa. La porzione temporale dell’articolazione è strutturata in modo analogo. La cavità glenoidea presenta nella sua parte più profonda solo una teca di osso compatto relativamente sottile. Sia le strutture calcificate che quelle molli possono andare incontro a notevoli cambiamenti morfo-strutturali per rimodellamento. Questo processo segue immediatamente il modellamento che si è avuto durante l’accrescimento.

Il processo di accrescimento non è solo espansivo, ma conduce ad un cambiamento di forma delle strutture interessate, con un meccanismo di addizione differenziata e di rimozione di materiale in determinate zone. Quando nuovo osso si sviluppa in un segmento osseo, la posizione relativa dei segmenti limitrofi viene alterata. La deposizione di nuovo tessuto osseo modifica la forma del segmento interessato per adattarla alla nuova posizione e accrescerne le dimensioni. Il processo di accrescimento è direttamente influenzato, oltre che da fattori endocrini, dalle forze che si applicano sull’osso.

rimodellamento

Disegno schematico delle diverse forme assunte dalle sezioni condilari a seconda della distribuzione del rimodellamento (zone tratteggiate). Le frecce indicano i punti di più intensa attività rimodellante.

Se ad esempio nel corso dell’accrescimento il muscolo temporale subisce una lesione, il processo coronoideo della mandibola non si sviluppa; in caso di edentulismo congenito, invece, non si sviluppa il processo alveolare. Le forze pressorie possono condurre ad accrescimento della cartilagine, mentre provocano riassorbimento del tessuto osseo, che si accresce invece in presenza di forze di trazione.

La componente ossea dell’ATM è sede di attivo rimodellamento dovuto alla progressiva sostituzione dell’osso primario con un sistema di osteoni secondari di successive generazioni e di brecce ossee concentriche. Se il processo rimane interno al profilo originario muta le caratteristiche biomeccaniche del segmento osseo interessato, mentre se si sviluppa verso l’esterno conduce anche ad un cambiamento della forma. In tutti i casi, il rimodellamento rappresenta un adeguamento alle necessità funzionali conseguente alle forze applicate sull’osso.

Sembra che, se sottoposto a stress, l’osso generi cariche elettriche, sia in vivo che in vitro. L’origine di tali cariche, però, è ancora in discussione: non è chiaro se sia imputabile ad attività piezoelettrica del collagene e/o dei cristalli sottoposti a stress o se sia il prodotto della normale attività metabolica. Forze pressorie esercitate alle estremità di un osso lungo provocano l’insorgenza di una carica elettrica negativa sulla parte che tende a concavizzarsi e di una carica positiva sul lato convesso. Ciò indurrebbe un rimodellamento dell’osso verso il lato concavo (che però non è quello sottoposto a trazione), tendente a neutralizzare le forze applicate.

Il continuo processo di assorbimento e deposizione, che caratterizza il rimodellamento, mantiene in stato dinamico l’osso dal termine dell’accrescimento fino alla morte. A seconda del prevalere dell’assorbimento o della deposizione, si parla di rimodellamenro “progressivo” o “regressivo”.

Nell’ATM il rimodellamento osseo si ritrova in tutte le età dell’individuo adulto. Nel condilo mandibolare, dopo una intensa “progressione” tra i 18 e 25 anni, gli indici di rimodellamento rimangono più o meno costanti in tutte le età successive. La distribuzione del rimodellamento condilare non è casuale, bensì mirata con prevalenza in determinate zone: le parti anteriori e posteriori del condilo sono più frequentemente interessate, la parte superiore più raramente. La diversa distribuzione del rimodellamento determina una notevole varietà morfologica tra un condilo e l’altro e tra le diverse sezioni dello stesso condilo. Si osserva altresì una stretta relazione morfo-funzionale tra le strutture di primo ordine (trabecole e osso compatto) visibili macroscopicamente e quelle di secondo ordine (lamelle ed osteoni) visibili al microscopio: le trabecole tendono ad allinearsi perpendicolarmente alle zone di più intenso rimodellamento. In alcuni casi le lamelle trabecolari attraversano l’osso compatto fino in prossimità della superficie esterna; altre volte si interrompono in corrispondenza della zona di rimodellamento o si sventagliano determinando l’aspetto di un supporto a calice aperto verso questa zona.

Modellamento e rimodellamento dei tessuti molli articolari

Il tessuto non calcificato che riveste il condilo e la parte temporale dell’ATM è costituito da diversi strati: strato fibroso verso la superficie articolare, strato proliferativo (o mesenchima indifferenziato), strato intermedio (poco distinto) e strato cartilagineo. Il suo spessore varia nelle diverse zone ed è maggiore nelle parti anteriori e antero-superiori del condilo e nella parte posteriore ed inferiore del tubercolo articolare. Di norma ha un aspetto liscio ma, osservato al miscroscopio a scansione, presenta spesso piccole depressioni o fossette che gli conferiscono un aspetto di palla da golf; queste depressioni sono di più frequente riscontro nella zona media antero-superiore della superficie condilare. Cambiamenti di forma, visibili macroscopicamente, dovuti a localizzati cambiamenti di spessore dei tessuti molli articolari, sono di osservazione relativamente frequente nelle ispezioni anatomo-patologiche. Alla base di questi cambiamenti di forma vi sarebbe una stimolazione del mesenchima indifferenziato e la sua conseguente differenziazione in cartilagine.

I cambiamenti poco marcati della superficie articolare, non visibili ad occhio nudo ma osservabili al microscopio a scansione, possono non interessare il sottostante tessuto osseo, mentre le depressioni della cartilagine visibili macroscopicamente sono accompagnate da analogne depressioni del tessuto osseo. Tali riassorbimenti ossei localizzati rappresentano una forma di rimodellamento regressivo e sono particolarmente frequenti sulla superficie condilare posteriore della mandibola.

Fattori occlusali

Col termine di occlusione o combaciamento dentario si intende il modo in cui le arcate dentarie vengono tra di loro in contatto ed in quale modo ed in quale posizione dello spazio rimangono in contatto. Al fenomeno occlusale partecipano l’apparato dento-parodontale, l’articolazione temporomandibolare ed il sistema neuro-muscolare. Il primo rappresenta la parte più interessata al combaciamento e quindi all’occlusione; l’articolazione è il collegamento fra la parte mobile (mandibola) e la parte fissa (cranio); il sistema neuromuscolare costituisce la parte dinamica, quella cioè veramente attiva, che permette il movimento.

Da un punto di vista pratico, l’occlusione ideale si ha quando in due arcate in occlusione:

1) la superiore sia più grande dell’inferiore di una mezza cuspide nel senso della larghezza (diametro trasverso);

2) i denti frontali superiori avanzino e coprano gli inferiori per un terzo circa della loro altezza, nel senso della lunghezza (diametro antero-posteriore o sagittale);

3) i primi molari permanenti, che rappresentano la chiave dell’occlusione, siano in rapporto tale che, sul piano sagittate, gli inferiori avanzino di mezza cuspide rispetto ai superiori.

In tal modo, ogni dente di una arcata articola con due denti dell’arcata antagonista, ad eccezione degli ultimi molari superiori e dei due incisivi centrali inferiori che articolano con un solo antagonista.

Le arcate dentarie vengono normalmente in contatto in posizioni diverse. In posizione di massima intercuspidazione (ICP) si ha il massimo avvicinamento spaziale tra mandibola e mascella con il massimo numero di contatti interdentari, posizione che viene spesso raggiunta alla fine del ciclo masticatorio e durante la deglutizione. Nel caso di arcate normali ed integre, le cuspidi palatine superiori e quelle vestibolari inferiori contattano in ICP con una fossa antagonista o con creste marginali di denti contigui: cuspidi “di stampo” o “di appoggio”. Una occlusione in cui tutte le cuspidi di appoggio contattano con una fossa di un dente antagonista senza impegnarsi negli spazi interdentari viene detta occlusione organica.

Il contatto interdentale avviene in circa l’80% dei cicli masticatori ma, ovviamente, la frequenza dipende dalla natura del cibo che viene masticato. Nei primi cicli di una sequenza è più raro, ma nelle fasi terminali, quando la consistenza fisica del cibo è stata sufficientemente modificata, il contatto avviene costantemente alla fine di ciascun ciclo. Tale contatto, tuttavia, non é statico, non avviene cioè quando la mandibola è ferma. Nella fase finale di un ciclo masticatorio, infatti, le superfici occlusali dei denti inferiori si muovono in contatto con le superfici occlusali dei denti superiori (contatto mobile), lungo una via determinata dalla forma delle cuspidi dentali. Quando i denti sono in ICP, il contatto da mobile diventa statico. In genere, il contatto mobile durante la fase di lavoro ha un’escursione di 1 mm circa, ma l’ampiezza dipende dal tipo di movimento (verticale o rotatorio): quando è richiesa un’azione di macina può arrivare a 2 mm. Un certo grado di contatto mobile tra le superfici occlusali avviene anche all’inizio della fase di apertura, quando il movimento inizia con una deviazione contralaterale al lato di lavoro.

In fase dinamica di crescita i contatti interdentari svolgono un ruolo morfogenetico di primaria importanza. Il combaciamento interdentario, infatti, comporta l’insorgenza di stimoli che, tramite il sistema propriocettivo, si portano a livello mesencefalico, potendo da qui influenzare l’attività muscolare masticatoria.

Uno schema di contrazione armonica dei muscoli masticatori si trova associato ad un rapporto occlusale ottimale, in cui idealmente la posizione dei condili è nel centro della fossa temporale. La interdigitazione delle cuspidi dentali determinerà quindi la posizione della mandibola quando le arcate vengono a contatto, e la posizione dei condili in relazione alle fosse dipenderà dalla intercuspidazione. Gli schemi di chiusura vengono memorizzati dal sistema nervoso, purché i segnali generati dalle posizioni di contatto vengano ripetuti di frequente, come accade nella fase della deglutizione. Nel soggetto sano la posizione di intercuspidazione massima è molto stabile, pertanto i movimenti di chiusura portano ad un rapporto di occlusione centrica. Ciò comporta che la posizione muscolare di contatto è raggiunta con il minimo sforzo muscolare. Se vi è un’alterazione della intercuspidazione massima, in quanto la postura della mandibola è alterata da precontatti o da squilibri occlusali, per raggiungere la posizione muscolare di contatto vengono richiesti sforzi muscolari addizionali e la posizione occlusale risulterà stabilizzata dai soli muscoli, ai quali vengono così richieste tensioni eccessive.

Movimenti della mandibola

I movimenti della mandibola sono tutti bicondilari, in quanto vengono sempre impegnate contemporaneamente le articolazioni dei due lati. Possono avvenire per rotazione e/o translazione condilare, nei tre piani dello spazio: sagittale mediano, frontale ed orizzontale, fra loro ortogonali. Per seguire i movimenti elementari che la mandibola compie nello spazio occorre quindi definire i singoli piani dello spazio a cui si fa riferimento e gli assi intorno ai quali avvengono i movimenti di rotazione dei condili. Il piano sagittale, disposto in senso verticale ed antero-posteriore, in realtà non è unico: sono infatti infiniti i piani sagittali che attraversano il cranio con direzione verticale ed andamento antero-posteriore. Il piano sagittale mediano è invece ben definito, in quanto è l’unico che, passando per la sutura intraparietale, divide il cranio in due metà speculari, destra e sinistra. Anche i piani frontali ed i piani orizzontali sono infiniti per definizione e dividono il cranio, rispettivamente, in piani anteriori e posteriori o superiori ed inferiori. Per quanto riguarda gli assi di rotazione dei condili, i movimenti articolari possono avvenire intorno a tre assi: orizzontale, verticale ed antero-posteriore di cui uno solo, quello orizzontale, è comune ad uno dei due condili: è bicondilare. Quando i condili ruotano intorno all’asse bicondilare, il loro movimento è sempre consensuale e la mandibola si muove nel piano sagittale. Se la rotazione avviene intorno ad uno degli assi verticali od anteroposteriori si ha invece rotazione di un solo condilo alla volta (condilo ruotante), mentre il condilo contralaterale esegue un movimento translatorio od orbitante descrivendo un piccolo arco di cerchio (condilo orbitante). La rotazione dei condili attorno agli assi verticali provoca movimenti sul piano orizzontale, quella attorno agli assi antero-posteriori provoca movimenti sul piano frontale.

assi

Posizione dei cinque principali assi di rotazione della mandibola.

I movimenti elementari della mandibola sono di tre tipi, di seguito descritti:

1) abbassamento ed innalzamento, chiamati anche, rispettivamente, di apertura e chiusura;

2) proiezione in avanti e di retrazione in dietro, chiamati anche, rispettivamente, di protrusione e retrusione;

3) lateralità.

Movimenti di apertura e di chiusura. I movimenti di abbassamento ed innalzamento della mandibola sono movimenti semplici, che vengono eseguiti nel piano sagittale. Entrambi si attuano per sola rotazione dei condili attorno all’asse bicondilare o per movimenti combinati di rotazione e di traslazione dei condili. Il movimento di abbassamento può iniziare dalla occlusione centrica (massimo contatto – intercuspidazione – delle superfici occlusali dei denti delle arcate antagoniste) o dalla posizione di riposo (leggero grado di apertura della mandibola, per la presenza di un piccolo spazio tra le superfici occlusali delle arcate contrapposte). Il passaggio dalla occlusione centrica alla posizione di riposo avviene per rotazione di 2° circa della testa del condilo attorno all’asse bicondilare, con impegno della sola articolazione condilo-discale. Partendo da una delle due posizioni, il movimento di apertura della mandibola può essere scomposto in due fasi fondamentali: di rotazione e di translazione dei condili. Il movimento di rotazione attorno all’asse bicondilare è chiamato anche “a cerniera” e l’asse bicondilare “asse cerniera”. Nel corso di questo movimento, i condili ruotano di circa 10° – 12° in senso antiorario consentendo una distanza di 2 – 2,5 cm tra i margini degli incisivi superiori ed inferiori. Nel corso della rotazione, il movimento traslatorio dei condili è minimo (1 – 2 mm). In questa fase i condili possono mantenere la relazione centrica (posizione più retrusa non forzata). L’ulteriore abbassamento della mandibola avviene per traslazione bilaterale dei condili che si spostano consensualmente in basso ed in avanti, lungo la cosiddetta via o tragitto condilare, fino sul tubercolo articolare del temporale. Nel movimento di traslazione sono impegnate entrambe le articolazioni del disco articolare, che viene spostato in avanti anche per contrazione del muscolo pterigoideo esterno. Raggiunta questa posizione, la testa del condilo può eseguire un ulteriore movimento rotatorio che lo sposta fin quasi all’apice del tubercolo articolare. Nella massima apertura, lo spazio tra gli incisivi superiori ed inferiori è di 5 – 6 cm.

Nel movimento di innalzamento della mandibola, che inizi dalla posizione di massima apertura, avviene dapprima un movimento semplice di rotazione del condilo in senso inverso, mentre il disco articolare è ancora trattenuto in avanti e, infine, un movimento combinato di rotazione e traslazione del condilo che si sposta posteriormente, con contemporaneo scivolamento del disco articolare che rientra nella cavità del temporale.

Movimenti di protrusione e retrusione. Sono movimenti che avvengono nel piano orizzontale, con scivolamento dell’arcata dentaria inferiore sotto quella superiore. Il movimento si attua per semplice traslazione dei condili, con minima rotazione (inferiore a 1°). Nella protrusione, la testa del condilo ed il disco articolare scorrono sulla superficie del tubercolo articolare del temporale portandosi in avanti ed in basso, fino all’apice del tubercolo stesso. I movimenti condilari sono bilaterali e contemporanei. La traslazione dei condili nella protrusione ha circa la stessa ampiezza che ha nell’apertura massima della mandibola. Nella protrusione estrema, gli incisivi inferiori oltrepassano in avanti quelli superiori di alcuni mm (7 – 10). Nella retrusione avviene il movimento inverso.

Movimenti di lateralità. Sono movimenti che avvengono sul piano orizzontale e consentono lo spostamento della mandibola verso destra e verso sinistra. Possono avvenire a mandibola chiusa, con scorrimento delle superfici occlusali dei denti contrapposti, oppure a mandibola aperta, ma solo nella fase di apertura a cerniera, quando i condili sono provvisti di mobilità nelle cavità articolari. Nella fase di massima apertura, quando i condili sono contrapposti al tubercolo temporale, i movimenti laterali sono minimi. Nei movimenti di lateralità i condili dei due lati si comportano in modo diverso: un condilo ruota attorno all’asse verticale (condilo ruotante) mentre il controlaterale subisce un movimento di traslazione descrivendo un piccolo arco di cerchio (condilo orbitante). Ad esempio, nello spostamento della mandibola verso destra, il movimento avviene per rotazione del condilo destro, che funge da perno, attorno ad un asse verticale che in realtà è situato posteriormente al condilo. Il condilo ruotante subisce sempre una leggera rotazione con spostamento laterale e posteriore. Il condilo orbitante viene invece spostato in avanti e medialmente e si pone sotto il tubercolo articolare del temporale. Il movimento laterale della mandibola è anche chiamato abduzione, il ritorno alla posizione di riposo adduzione.

Nella escursione laterale della mandibola si verifica uno scorrimento delle cuspidi di appoggio lungo i versanti di cuspidi antagoniste (cuspidi “di taglio” o “di guida”). Nel caso che durante l’escursione in lateralità contattino solo i canini si parla di “guida canina”, altrimenti di “contatto di gruppo”. Dal lato opposto al movimento può non esserci alcun contatto dentario o può esserci contatto fra una o più coppie di denti antagonisti (“bilanciamento”).

Traiettorie

La combinazione dei movimenti verticali di apertura e di chiusura con i movimenti alternati verso destra e verso sinistra dà luogo a movimenti di rotazione della mandibola. Questi, che sono quindi la risultante dei movimenti elementari eseguiti sul piano sagittale ed orizzontale, descrivono una traiettoria, circolare od ellittica, sul piano frontale, suddivisibile in sei componenti sul piano sagittale.

masticazione

Traiettoria della mandibola, sul piano sagittale mediano

Le metodiche più utilizzate per la misura delle traiettorie mandibolari si basano sull’inserimento di magneti sulle arcate dentarie e la rilevazione delle variazioni del campo elettrico durante i movimenti (elettrognatografia). Il più delle volte viene analizzato lo spostamento di un punto incisivo. Il movimento descritto da un punto incisale inferiore durante un atto masticatorio ha, pur con notevoli variazioni, un andamento caratteristico. Durante il movimento di apertura, il punto si discosta di poco dalla linea sagittale mediana o, inizialmente, può spostarsi dal lato opposto al bolo. Verso la fine del movimento di apertura, si ha uno spostamento verso il lato di masticazione che continua anche durante la prima metà del movimento di chiusura, dopo di che si ha un ritorno verso la linea mediana. Osservato sagittalmente, il movimento di apertura è anteriore rispetto a quello di chiusura. Il grado di apertura durante l’atto masticatorio varia notevolmente: circa da 0,8 a 2,2 cm; in ogni caso è massimo all’inizio di una sequenza masticatoria e tende progressivamente a diminuire. Il massimo spostamento laterale è di circa 0,8 cm ed è sempre maggiore verso il lato di masticazione, mentre può mancare del tutto verso il lato opposto. Lo spostamento laterale verso il lato di masticazione è maggiore con cibi duri che con cibi molli e tende a diminuire man mano che il cibo viene masticato. La velocità del movimento è maggiore durante la fase di apertura che in quella di chiusura (sembra che la velocità di chiusura durante la masticazione naturale diminuisca rapidamente prima che i denti incontrino la massima resistenza da parte del bolo: ciò suggerirebbe l’esistenza di un meccanismo di controllo neuromuscolare che interverrebbe prima che la forza di chiusura sia molto pronunciata). Un contatto interdentario in massima intercuspidazione è presente alla fine dell’atto masticatorio nella maggioranza dei casi, e questa posizione viene mantenuta durante la pausa del movimento che precede l’inizio del successivo atto masticatorio. Durante una prima fase di questa pausa in ICP, l’attività dei muscoli di chiusura permane elevata. Vi è tuttavia un breve periodo silente subito dopo il contatto dentario. Contatti interdentari al di fuori della posizione di massima intercuspidazione intervengono in vari casi nella fase finale del movimento di chiusura e, più raramente e per un’estensione più breve, nella fase iniziale della apertura. La maggioranza dei soggetti non presenta un ciclo masticatorio simmetrico sui due lati, ma ha un lato di masticazione preferenziale.

Durante la fase di apertura, i due condili si spostano fin dall’inizio in basso ed in avanti: nei movimenti funzionali non è presente infatti un movimento rotatorio a cerniera. Si portano quindi lateralmente (il condilo lavorante) e medialmente (il condilo bilanciante) e ritornano indietro durante il movimento di chiusura. In questa fase il percorso di ritorno del condilo lavorante si colloca inferiormente rispetto al percorso di andata durante l’apertura. Nella fase terminale di chiusura, in cui vi è per lo più un contatto di scorrimento tra i denti antagonisti del lato lavorante, il condilo lavorante (che si trova in posizione laterale e retrusa) si porta in avanti e medialmente, in intercuspidazione. Questo movimento è l’inverso di quello precedente, descritto come “spostamento laterale immediato”. Per quanto riguarda la sua ampiezza, ha un valore medio di 0,18 mm di componente mediale e di 0,3 mm di componenete anteriore. Nello stesso momento il condilo bilanciante si porta in alto, indietro e lateralmente, nella sua posizione di intercuspidazione. Il primo molare lavorante si sposta, in quest’ultima fase, medialmente, in alto ed in avanti in intercuspidazione, mentre il primo molare bilanciante si sposta in alto e lateralmente, ma non ha una componente di movimento anteriore.

Nella fase finale di un ciclo masticatorio, le superfici occlusali dei denti antagonisti entrano in contatto. Il contatto avviene dapprima tra i molari del lato di bilanciamento (opposto a quello dove si trova il bolo) e poi tra i molari del lato di lavoro (dove si trova il bolo). In tale situazione, quindi, la mandibola si inclina dapprima facendo perno sul bolo e poi per il contatto tra i denti del lato di bilanciamento. In questa fase il legamento periodontale può esercitare una funzione di cuscinetto consentendo al dente un movimento assiale, non superiore a 0,05 mm.

Fattori muscolari

Muscoli masticatori. La mobilità della mandibola nella masticazione e nella fonazione si deve ad un gruppo di muscoli del cranio e del collo, per le cui caratteristiche e dettagli sulle sedi di inserzione si rimanda ai più opportuni trattati di anatomia.

I muscoli della masticazione vengono normalmente distinti in elevatori ed abbassatori della mandibola. Gli elevatori sono il massetere, lo pterigoideo interno (mediale) ed il temporale. I primi due hanno un decorso grossolanamente parallelo in basso ed in dietro: il massetere decorre con due strati, superficiale e profondo, dall’arcata zigomatica alla faccia laterale dell’angolo e del corpo della mandibola; lo pterigoideo interno va dalla fossa pterigoidea dello sfenoide alla faccia mediale dell’angolo della mandibola. Il temporale decorre dalla linea temporale inferiore e dalla fossa temporale al processo coronoideo della mandibola: vi si distinguono fasci anteriori, medi e posteriori. I primi hanno un andamento verticale, gli altri obliquo o in basso ed in avanti. Mentre i muscoli massetere e pterigoideo interno sono essenzialmente muscoli di elevazione pura, il muscolo temporale, con i suoi fasci medi e posteriori, è responsabile della componente retrusiva dei movimenti mandibolari (ritorno del condilo all’indietro nella cavità glenoidea durante i movimenti di chiusura della bocca). La sola contrazione dei fasci posteriori fa compiere alla mandibola movimenti di retrusione pura. Nei movimenti di chiusura della bocca si contrae anche il capo superiore del muscolo pterigoideo esterno, che decorre dal menisco articolare al piano infratemporale dello sfenoide: in tal modo viene controbilanciata la tensione delle fibre elastiche dell’inserzione meniscale posteriore.

I muscoli abbassatori della mandibola sono essenzialmente: il miloioideo, il genioioideo ed il digastrico. I fasci del muscolo miloioideo decorrono dalla linea miloioidea della mandibola in basso, in dietro e medialmente per inserirsi su di un rafe mediano, mentre i fasci più posteriori si fissano sulla faccia anteriore del corpo dell’osso ioide. Il muscolo genioiodeo si poggia sulla faccia superiore del muscolo miloioideo e va dalla spina mentale alla faccia anteriore del corpo dell’osso ioide. Il muscolo digastrico presenta due ventri, anteriore e posteriore, con un tendine intermedio. Il ventre posteriore inizia dall’incisura mastoidea del temporale e si continua, in basso ed in avanti, nel tendine intermedio che è collegato all’osso ioide per mezzo di un’ansa fibrosa. Il ventre anteriore si porta dal tendine intermedio alla fossetta digastrica della mandibola. Questi tre muscoli abbassano la mandibola se l’osso ioide è fisso (masticazione), mentre innalzano lo ioide se è fissa la mandibola (deglutizione). All’apertura della bocca partecipa anche il capo inferiore del muscolo pterigoideo esterno, che si inserisce al collo del condilo ed al processo pterigoideo dello sfenoide. La contrazione singola unilaterale del capo inferiore dello pterigoideo esterno sposta la mandibola verso il lato opposto; la contrazione bilaterale la porta in avanti.

La sequenza di azione dei vari muscoli durante la masticazione è molto complessa, con sovrapposizioni dell’attività di muscoli diversi, anche antagonisti. Durante le fasi di apertura del movimento masticatorio viene attivato prima il muscolo miloioideo, poi il digastrico e poi il capo inferiore dello pterigoideo esterno. L’inizio di attività del digastrico coincide però con il momento di massima attività del fascio anteriore del muscolo temporale, durante la fase terminale della precedente chiusura. Raffrontando l’attività muscolare, valutata elettro-miograficamente, con i vari gradi di forza di chiusura, misurata interponendo tra i denti un trasduttore e chiedendo al soggetto di esercitare una pressione dentaria progressivamente crescente, si vede che, superato un certo grado di pressione, si ha un’attivazione dei muscoli abbassatori insiema a quella, già presente, degli elevatori. Ciò può spiegare la sovrapposizione dell’attività del muscolo digastrico al momento della massima attività del temporale anteriore che si osserva alla fine del movimento masticatorio. Durante la fase di chiusura, il primo muscolo ad essere attivato è lo pterigoideo interno, che precede di 10 – 40 msec gli altri muscoli elevatori (temporale anteriore, temporale posteriore e massetere). Nel corso della masticazione unilaterale, l’attività del massetere mostra un andamento caratteristico: l’attività del muscolo dal lato opposto a quello di masticazione precede quella del muscolo dello stesso lato e diminuisce lentamente dopo aver raggiunto il massimo di tensione; il muscolo dello stesso lato presenta un’attività più intensa, con brusca riduzione dopo aver raggiunto il massimo. Durante la fase di chiusura viene attivato anche il capo superiore dello pterigoideo esterno.

Esiste una grande varietà da soggetto a soggetto per numero di movimenti masticatori e ampiezza delle contrazioni muscolari. L’intensità della contrazione è normalmente maggiore dal lato di lavoro: è così quasi sempre agevole determinare il lato di masticazione durante un ciclo di masticazione spontanea. Il rapporto di intensità di contrazione è spesso all’incirca di 2:1 a favore del lato di lavoro, ma può variare notevolmente nei diversi soggetti. Individui sani con arcate dentarie integre possono presentare un’attività muscolare quasi identica sui due lati. Durante il ciclo masticatorio, il bolo viene per lo più trasferito due o tre volte da un lato all’altro, ma è frequente osservare la presenza di un lato dominante, in cui la masticazione avviene per un periodo di tempo più prolungato.

Labbra, guance e lingua. Le labbra sono due ripiegature muscolo-mucose che costituiscono la parete anteriore del vestibolo della bocca e delimitano l’orifizio buccale. Applicate alle arcate alveolo-dentarie, ne ripetono la forma e, generalmente, corrispondono in altezza a queste ultime. Le labbra sono indispensabili per l’assunzione degli alimenti nel lattante (v. deglutizione) e mantengono questa loro funzione nella vita adulta, quando gli alimenti liquidi si assumono per sorbimento. Occorre allora che le labbra siano applicate all’orlo del bicchiere o alla superficie del liquido, creando poi una pressione negativa nel cavo orale. La partecipazione al linguaggio parlato (v. fonazione) fa delle labbra un organo indispensabile alla pronuncia dei fonemi cosiddetti labiali, ma non é trascurabile il contributo che esse portano alla formazione di tutti i suoni. Si parla di inadeguatezza delle labbra se la conformazione dei tessuti molli é tale da non consentire la chiusura della rima labiale quando la mandibola é nella posizione di riposo ed i muscoli mimici sono rilassati. Non sempre, comunque, una morfologia labiale adeguata è sufficiente a garantire il sigillo anteriore. In tutti quei casi, ad esempio, in cui vi sia una ostruzione delle vie nasali (per ingrossamento delle adenoidi, riniti, deviazioni del setto nasale, ecc.) il soggetto é costretto a respirare con la bocca, e l’adeguatezza viene meno. In questi casi il sigillo anteriore viene recuperato con la rimozione della causa ostruente ed il ripristino della funzione nasale.

Le guance, come le labbra, sono pareti muscolo-mucose rivestite all’esterno da cute ricca di follicoli piliferi e ghiandole sebacee, che ricoprono le regioni zigomatica, masseterina e geniena. Quest’ultima rappresenta la parte mobile delle guance ed è costituita in massima parte dai muscoli buccinatore e massetere. Oltre alla masticazione, contribuiscono alla genesi delle variazioni pressorie nella cavità orale e coadiuvano la lingua nel mantenere il bolo alimentare sotto le arcate dentarie, durante la masticazione.

Sia le labbra che le guance partecipano alla mimica del volto ed influenzano la direzione degli assi dentari. A tale proposito, il contributo delle labbra è superiore a quello delle guance e pari, forse, a quello della lingua. L’azione di quest’ultima, che tende alla esteriorizzazione dei denti anteriori, é normalmente bilanciata da quella delle labbra, che si esercita in direzione opposta.

La lingua é un organo muscolare che adempie ad importanti funzioni in rapporto con la masticazione, la deglutizione e la fonazione. Le formazioni muscolari, che ne costituiscono la massima parte, provengono dalla mandibola e dall’osso ioide e, sporgendo sul pavimento della bocca, ne vengono rivestite dalla mucosa. La lingua é inoltre importante sede della funzione del gusto, per la presenza delle papille gustative. La regione della punta é anche dotata di elevata sensibilià tattile, con potere discriminatorio (acuità tattile) intorno ad 1 mm.

Retraendosi posteriormente, mentre le labbra sono sigillate al capezzolo o ad un contenitore, la lingua provoca la depressione necessaria per la suzione. Durante la masticazione, distribuisce e mantiene gli alimenti sulla superficie masticatoria dei denti. Molto importante é la sua funzione nel primo tempo della deglutizione (volontario), in quanto contribuisce a spingere il bolo nella faringe attraverso le fauci. Altra funzione fondamentale della lingua é svolta nel linguaggio articolato. Se esistono, infatti, fonemi chiamati linguali per la cui formazione la lingua é essenziale, tutti i fonemi sarebbero impossibili o incomprensibili senza di essa.

Pur essendo costituita da muscolatura striata, l’azione della lingua é principalmente incosciente, guidata dai suoi recettori tattili e da quelli presenti in tutta la mucosa orale, ovvero da schemi motori appresi durante l’infanzia e successivamente difficilmente modificabili. La lingua infatti, come detto, é un organo tattile finemente discriminativo, ma invia stimoli in gran parte solo al livello tronco-encefalico, e scarse informazioni raggiungono il livello cosciente (abbastanza grossolana é la consapevolezza della sua posizione nella cavità orale). Durante l’accrescimento, infine, la lingua svolge una funzione determinante sull’evoluzione della architettura ossea della mandibola, dei mascellari e delle altre componenti dello splancnocranio, come pure influenza la direzione degli assi dentari.

Fattori nervosi

La masticazione è un evento ritmico, la cui sequenza è generata nel tronco dell’encefalo, che viene modificato da informazioni provenienti dal sistema nervoso centrale e da quello periferico. Non la sequenza degli atti masticatori, ma il loro ritmo sarebbe invece determinato da un centro sito nella sostanza reticolare della base dell’encefalo. Ad un livello più basso di organizzazione gerarchica, sono coinvolti i nuclei motori dei nervi cranici ed i nuclei sensitivi, specialmente trigeminale e tratto solitario. Questi ultimi ricevono informazioni dalla periferia e le trasmettono ai centri superiori oppure, direttamente o indirettamente, ai motoneuroni dei nervi cranici, come avviene in alcuni riflessi. Il ruolo della corteccia cerebrale nella masticazione non è ancora completamente chiarito. La zona motrice corticale per la lingua e la mandibola è localizzata nei giri precentrale e postcentrale. Nella scimmia, la zona corticale motrice dei singoli muscoli si modifica variando la profondità della stimolazione corticale. E’ probabile che la funzione della corteccia cerebrale sia quella di iniziare il movimento di apertura della bocca, all’inizio dell’atto masticatorio, e di elaborare ed integrare le informazioni provenienti dalla periferia. La corteccia cerebrale, cioé, utilizzando le informazioni che le giungono dal cavo orale e dall’apparato muscolo-articolare della mandibola, può modificare, nel corso della masticazione, sia l’attività stessa del generatore centrale che i riflessi che controllano i muscoli masticatori. Nella scimmia, l’ablazione bilaterale dell’area masticatoria, dell’area cioè la cui stimolazione produce movimenti ritmici mandibolari, é seguita da gravi difficoltà ed alterazioni della masticazione, particolarmente accentuate nel primo periodo post-operatorio. La lesione provoca anche alterazioni gravi del movimento della lingua e della deglutizione. Nel successivo periodo, l’animale riprende a masticare, ma spesso permangono a lungo, o definitivamente, alterazioni del normale ritmo masticatorio. L’alterazione residua è tale da suggerire che, in mancanza dell’area corticale motrice, il generatore sottocorticale possa semplicemente determinare un’alternanza nell’attività dei motoneuroni trigeminali antagonisti, con ridotte possibilità di modificarne in modo dinamico l’attività, adattandola alle mutate condizioni della periferia. Si possono pertanto ipotizzare almeno due vie efferenti dalla corteccia cerebrale: la prima diretta al nucleo motore del trigemino e la seconda al centro della masticazione nel tronco dell’encefalo. Il ritmo masticatorio sarebbe invece sostenuto da un altro centro, situato nella sostanza reticolare.

Innervazione sensitiva del territorio oro-faciale. Le informazioni esterocettive e propriocettive originate dal cavo orale e dalle strutture ad esso annesse vengono utilizzate per i processi della masticazione e della deglutizione ed anche per l’articolazione della parola.

Le fibre afferenti primarie della sensibilità somatica che innervano la cute e gran parte delle strutture profonde della faccia (muscoli, ossa ed articolazioni), le mucose della cavità orale e di quella nasale, ed i denti fanno capo prevalentemente al nervo trigemino (V nervo cranico). Tali fibre entrano nel ganglio semilunare di Gasser attraverso le tre branche o nervi principali del trigemino: oftalmica, mascellare e mandibolare. Il nervo oftalmico innerva la cute della porzione anteriore del cuoio capelluto, della fronte e del naso nonchè la cornea, la congiuntiva e la mucosa dei seni frontale, sfenoidale e del setto nasale. Il nervo mascellare innerva la cute della porzione intermedia della faccia ed il labbro superiore, le mucose del seno mascellare, della cavità nasale, del rinofaringe, della metà superiore della cavità orale ed i denti dell’arcata superiore. Il nervo mandibolare innerva la cute della metà inferiore della faccia, la mucosa della metà inferiore del cavo orale, i 2/3 anteriori della lingua e l’arcata dentaria inferiore. Tutte le fibre hanno le cellule di origine nel ganglio semilunare, ad eccezione delle fibre originate dai fusi neuro-muscolari dei muscoli masticatori e di alcuni meccanocettori del legamento periodontale che attraversano il ganglio semilunare, avendo la cellula di origine nel nucleo mesencefalico del trigemino che, da questo punto di vista, ha caratteristiche assolutamente uniche, in quanto rappresenta un vero e proprio ganglio radicolare inserito nel sistema nervoso centrale. Altre fibre afferenti decorrono nel nervo faciale (VII), nel glosso-faringeo (IX) e nel vago (X). Nel nervo faciale decorrono fibre provenienti dal padiglione auricolare; nel nervo glosso-faringeo fibre originate dal palato molle, dall’istmo delle fauci, dalla faringe e dal terzo posteriore della lingua, nonchè dall’orecchio medio e dalla tuba uditiva; nel nervo vago decorrono fibre originate dalla faccia mediale del padiglione auricolare e dal meato acustico. Le afferenze somatiche che decorrono in questi nervi entrano a far parte del tratto spinale del trigemino e terminano nei nuclei di relay trigeminale.

Tutte le classi di recettori somatici (tatto, pressione, temperatura, dolore) sono rappresentate nel territorio intraorale. L’attivazione di questi recettori provoca effetti sinaptici complessi sui motoneuroni trigeminali che innervano i muscoli masticatori. La stimolazione delle fibre afferenti contenute nei diversi nervi sopra menzionati ha sempre effetti eccitatori sui motoneuroni dei muscoli abbassatori. L’effetto è mediato da almeno due sinapsi, una a livello degli stessi motoneuroni, l’altra nel complesso nucleare trigeminale. Quanto detto è valido anche per i recettori parodontali. Per quanto riguarda i muscoli elevatori, si sono osservati, invece, sia effetti inibitori che effetti eccitatori. La stessa stimolazione che eccita i motoneuroni degli abbassatori inibisce i motoneuroni dei muscoli elevatori.

Gli effetti inibitori consistono nella comparsa di una iperpolarizzazione precoce seguita da una tardiva. Il primo effetto è mediato da una via disinaptica, il secondo ha invece maggior latenza ed è mediato da una via polisinaptica. Le due vie sono indipendenti l’una dall’altra ed includono gruppi distinti di interneuroni inibitori. Il potenziale inibitorio di breve latenza, disinaptico, è mediato da interneuroni situati nel nucleo infratrigeminale e sopratrigeminale di Lorente de Nò, costituito da un aggregato di piccole cellule che circondano dorsalmente e medialmente il nucleo motorio del trigemino. Da questi interneuroni originano anche fibre commissurali che si portano al nucleo motorio del trigemino contralaterale, spiegando l’inibizione bilaterale che si osserva per stimolazione dei nervi di un solo lato (inibizione riflessa crociata). Il potenziale inibitorio di lunga latenza, invece, è mediato da neuroni situati a livello del nucleo orale-interpolare, che a sua volta proietta ai neuroni della formazione reticolare bulbare, probabilmente i veri responsabili della generazione del fenomeno.

La stimolazione delle fibre a più bassa soglia contenute nei nervi intraorali (comprese quelle che originano dal legamento periodontale) provoca anche effetti eccitatori sui motoneruroni dei muscoli elevatori.

Recettori dell’articolazione temporo-mandibolare. Questi recettori hanno un ruolo importante nella percezione cosciente del movimento e della posizione della mandibola e probabilmente partecipano anche alla regolazione riflessa del movimento mandibolare. Nella capsula e nei legamenti della ATM sono stati identificati istologicamente quattro tipi di recettori: recettori di Ruffini, di Golgi, di Pacini e terminazioni libere di fibre mieliniche ed amieliniche, molte delle quali di tipo nocicettivo. I recettori sono più numerosi nelle regioni laterali e posteriori della capsula articolare e sono innervati da fibre che decorrono nel nervo auricolo-temporale. Sono stati identificati due tipi funzionali di recettori: a rapido ed a lento adattamento. I primi si eccitano solo all’inizio di un movimento di abbassamento, ovvero all’inizio di un movimento di elevazione della mandibola. L’eccitazione è determinata dalla rapida deformazione della capsula articolare, provocata dalla rotazione del condilo. I recettori a lento adattamento scaricano invece per tutto il tempo in cui il condilo è ruotato, ma non nella posizione di riposo; la frequenza di scarica è in funzione della estensione del movimento articolare.

Gli effetti centrali provocati dalla stimolazione dei recettori della ATM sono poco noti. Parte di questi recettori, almeno quelli eccitati dal normale movimento dei condili, provoca effetti eccitatori sui muscoli elevatori quando la mandibola viene abbassata.

Recettori muscolari e tendinei. Appartengono a questa classe di recettori i fusi neuromuscolari e gli organi tendinei del Golgi, identici, per morfologia e funzioni, a quelli degli altri distretti corporei. La distribuzione di questi recettori nell’apparato masticatorio non è, però, omogenea come altrove. I muscoli elevatori (antigravitari) contengono un elevato numero di recettori fusali che non sono stati dimostrati, invece, nei muscoli abbassatori. Nonostante siano stati occasionalmente descritti recettori tendinei del Golgi nel muscolo massetere, è opinione corrente che tali recettori, od altri recettori funzionalmente analoghi, siano del tutto assenti nei muscoli dell’apparato masticatorio.

Le fibre originate dai fusi neuromuscolari formano contatti sinaptici di tipo eccitatorio con i motoneuroni alfa dei muscoli elevatori ipsilaterali, situati nel nucleo motorio del trigemino, sia omonimi che eteronimi sinergici. Non si sono mai osservati effetti inibitori sui motoneuroni dei muscoli abbassatori. Pertanto, a livello del nucleo motore del trigemino, non vige il principio della innervazione reciproca, come invece si verifica a livello spinale.

Le afferenze originate dai recettori extra-fusali dei muscoli masticatori (recettori del Pacini e terminazioni nervose libere), parte dei quali di tipo nocicettivo, fanno capo alle cellule del ganglio semilunare e proiettano ai nuclei sensitivi del complesso trigeminale. La loro stimolazione provoca effetti bilaterali di tipo inibitorio nei motoneuroni dei muscoli elevatori e di tipo eccitatorio nei motoneuroni degli abbassatori.

Innervazione intradentale. Le fibre nervose entrano nella cavità dentaria attraverso il foro radicolare e si irradiano verso la zona parietale della polpa, formando un plesso nervoso al di sotto della zona ricca di cellule; si dirigono quindi perifericamente per raggiungere, non tutte, lo strato degli odontoblasti, inserendosi tra di loro. A questo livello le fibre emettono numerose collaterali, ed in prossimità della superficie dentinica formano il plesso marginale. Molte fibre entrano e terminano nei tubuli dentinali, affiancando i processi odontoblastici.

Alcune fibre afferenti della polpa dentaria possono, prima di entrare nel foro apicale, dividersi in una o più branche ed innervare la gengiva o il periostio in prossimità del dente, o perfino un dente limitrofo.

Le fibre intradentali sono eccitabili da una vasta gamma di stimoli applicati alla dentina. Stimoli meccanici, chimici e termici sono in grado di provocare eccitazione delle fibre intradentali. Gli stimoli termici applicati al dente devono, per essere efficaci, superare i 50 °C o essere inferiori ai 17 °C. Gli stimoli termici e gran parte di quelli chimici provocano dolore se applicati alla dentina o direttamente nella polpa dentaria. Non è chiaro come gli stimoli naturali possano attivare le fibre intradentali. I rapporti morfologici tra gli odontoblasti ed i terminali nervosi, comunque, sono tali da far ritenere che le due strutture siano fra loro funzionalmente accoppiate. Sono state formulate due diverse ipotesi, che prevedono rispettivamente un accoppiamento di tipo sinaptico o elettrico ed uno di tipo meccanico.

Secondo la prima ipotesi, l’odontoblasta funzionerebbe da cellula recettrice e svilupperebbe, stimolato, un potenziale generatore che, per effetto di liberazione di sostanze chimiche o per accoppiamento elettrotonico, provocherebbe a sua volta depolarizzazione ed eccitazione dei terminali delle fibre afferenti. Non esistono prove dirette a convalidare tale ipotesi.

La seconda ipotesi si basa su un meccanismo idrodinamico, abbastanta verosimile ed osservato nei tubuli dentinali in vitro. Gli stimoli applicati alla dentina provocherebbero una deformazione dei processi odontoblastici che verrebbe meccanicamente trasmessa ai terminali nervosi situati più profondamente nei tubuli o tra i corpi delle cellule odontoblastiche. L’insorgenza dell’impulso elettrico nel terminale assonico avverrebbe quindi per deformazione meccanica della sua membrana, in modo simile a quanto avviene in altri territori somatici.

Quale che sia la natura dello stimolo applicato alla dentina o alla giunzione amelo-dentinale, la sensazione riferita è comundue di dolore. Ciò si accorda con l’ipotesi del meccanismo idrodinamico della trasduzione degli stimoli, secondo cui qualsiasi stimolo capace di promuovere movimento di fluidi nell’interno dei tubuli dentinali, (o che comunque provochi dilatazione dei processi odontoblastici) eccita i terminali nervosi e provoca dolore.

Innervazione del legamento periodontale. Il legamento periodontale è riccamente innervato da grosse fibre mieliniche ed amieliniche. Parte delle fibre amieliniche è di tipo vegetativo, associata ai piccoli vasi del periodonzio ed in parte origina da nocicettori. Le fibre mieliniche di grosso diametro terminano in corpuscoli ed apparati recettoriali più o meno complessi, che potrebbero svolgere la funzione di meccanocettori. Questi recettori dovrebbero essere considerati veri e propri recettori profondi o propriocettori, essendo situati in un tessuto articolare, ma vengono in genere inclusi fra i pressocettori del cavo orale. Possono anche essere considerati un tipo speciale di recettori di tatto-pressione, in quanto responsabili della sensazione coscente di contatto del dente. Talune fibre afferenti dei meccanocettori periodontali hanno la cellula di origine nel ganglio semilunare, altre nel nucleo mesencefalico del trigemino. Il movimento del dente, sottoposto a pressioni esercitate nelle diverse direzioni, provoca compressioni in alcune zone dei tessuti periodontali e trazioni in altre. E’ probabile che taluni recettori vengano eccitati sia dalla compressione che dalla trazione, mentre altri sono eccitati dall’una ed inibiti dall’altra. La soglia di eccitabilità dei meccanocettori periodontali è molto bassa: sono in genere sufficienti spostamenti del dente di soli 2 micron. La soglia, espressa in grammi, è nell’ordine di 3 – 10 g, ma alcune fibre possono scaricare per un carico di un solo grammo. La soglia più bassa è stata trovata nei meccanocettori degli incisivi, che hanno la maggiore mobilità, mentre la più alta per quelli dei molari, che sono provvisti di un sistema più rigido di ancoraggio all’alveolo. I meccanocettori periodontali possono essere sia a rapido che a lento adattamento. Le unità a rapido adattamento sono sensibili alla velocità dello spostamento, quelle a lento adattamento sono invece egualmente sensibili alla velocità (fase dinamica) che alla dislocazione statica del dente, in quanto rimangono eccitate per tutto il tempo in cui la forza viene mantenuta costante (fase statica). La frequenza di scarica dei recettori a lento adattamento è proporzionale, entro certi limiti, alla intensità della forza applicata. Praticamente tutti i recettori periodontali rispondono in modo differenziato a forze applicate al dente in una particolare direzione, anche se esiste una soglia più bassa per stimoli applicati in una direzione ottimale.

L’intera categoria dei meccanocettori periodontali ha azioni complesse sui motoneuroni del trigemino, potendo sia eccitare che inibire i motoneuroni dei muscoli elevatori. E’ probabile che i tipi di recettori che provocano effetti sinaptici di segno opposto siano tra loro diversi, o per soglia o per sensibilità a stimoli specifici, ovvero che le loro afferenze vengano controllate a livello centrale da un meccanismo nervoso che ne può selezionare l’utilizzazione.

Funzioni riflesse delle afferenze periferiche

Esistono strette correlazioni funzionali tra strutture di controllo della posizione delle due arcate dentarie e l’intero apparato muscolare motore della mandibola. Le pressioni esercitate dai singoli denti, nella chiusura della bocca e nella masticazione dei cibi, rilevate dai recettori peridontali, della capsula articolare e dei ligamenti, vengono trasmesse ai muscoli della masticazione. Essi possono in tal modo adeguare la loro forza di contrazione ed il loro tono di riposo ai riferimenti provenienti dai denti e dall’articolazione temporomandibolare. Possono comparire disfunzioni dell’apparato muscolare della mandibola quando si hanno alterazioni importanti della fisiologica articolarità dentaria.

Riflesso mandibolare di chiusura e postura della mandibola. I riflessi da stiramento dei muscoli elevatori, gli unici dotati di fusi neuromuscolari, vengono distinti in fasici e tonici. Il riflesso fasico, noto anche come riflesso di chiusura della mandibola o riflesso masseterino, è l’equivalente dei riflessi miotatici o tendinei degli arti. E’ evocabile percuotendo leggermente il mento con un martelletto, in un soggetto che abbia appena aperto la mandibola ed abbia i muscoli rilassati. L’abbassamento rapido della mandibola è seguito da una rapida contrazione fasica del massetere e del temporale. Il riflesso da stiramento tonico è provocato dalle stesse afferenze fusali (specie quelle originate dalle terminazioni secondarie), quando la mandibola è mantenuta abbassata.

Ai riflessi di chiusura della mandibola, provocati per apertura della stessa, possono anche partecipare le afferenze delle ATM. I riflessi miotatici (e probabilmente anche quelli iniziati dai recettori articolari) contribuiscono a mantenere nei muscoli elevatori quell’attività tonica di base che caratterizza la postura della mandibola, cioè la posizione di riposo della mandibola, chiusa ad un livello tale da lasciare un certo spazio tra gli incisivi superiori e gli inferiori. I muscoli elevatori sono tipici muscoli antigravitari, che utilizzano quindi gli stessi meccanismi per il mantenimento del tono posturale in atto negli antigravitari delle altre parti del corpo. Non tutti i dati sperimentali sembrano comunque confermare l’ovvia ipotesi che la postura della mandibola sia mantenuta attivamente per l’azione riflessa delle afferenze fusali. Abolendo sperimentalmente queste ultime, infatti, (distruzione del nucleo mesencefalico del trigemino) la postura mandibolare non sembra alterarsi significativamente. Probabilmente altri riflessi, iniziati dall’articolazione temporomandibolare e dal cavo orale, possono vicariare e/o cooperare con quelli miotatici, ovvero la postura mandibolare potrebbe non essere dovuta a fenomeni riflessi. Si sostiene, infatti, che la postura della mandibola possa essere in realtà mantenuta ad opera di soli fenomeni passivi, quali l’elasticità dei muscoli, delle fasce e dei legamenti, come pure dalla presenza di una pressione intraorale sub-atmosferica. Probabilmente tutti i sopra citati meccanismi concorrono, in gradi e momenti diversi, al mantenimento della postura mandibolare. Certamente il fattore contrazione, attivato per via riflessa, promuove periodicamente quei necessari aggiustamenti posturali della mandibola che si rendono necessari quando questa viene sottoposta a forze inerziali che ne inducono l’abbassamento (variazioni rapide della posizione del capo, fasi di appoggio della marcia o della corsa).

Altri riflessi di chiusura della mandibola. La stimolazione di talune afferenze intraorali a bassa soglia, fra cui quelle originate dai recettori periodontali, può provocare un riflesso di chiusura della mandibola per contrazione dei muscoli elevatori. La stimolazione fisiologica dei recettori periodontali non provoca, in realtà, evidenti effetti riflessi sui muscoli elevatori se questi sono rilassati, ma ne evoca la risposta contrattile se questi sono in attività, come si ha mordendo un oggetto interposto tra le arcate dentarie: riflesso periodonto-masseterico.

Riflessi di apertura della mandibola. Per lungo tempo si è ritenuto che la stimolazione delle afferenze intraorali provocasse solo riflessi di apertura della mandibola. In realtà ciò è vero solo per le fibre afferenti che veicolano informazioni di natura dolorifica. La registrazione contemporanea dell’attività del massetere e del digastrico evidenzia che il primo viene inibito ed il secondo eccitato, indicando così la presenza di un’organizzazione centrale del riflesso nocicettivo analoga a quanto presente nelle altre parti dell’organismo (riflessi flessori). Il significato funzionale dei riflessi di apertura è palesemente protettivo nei confronti della integrità dei tessuti intraorali.

Compensazione riflessa della contrazione da variazione di carico. Esistono due situazioni, tra loro opposte, che possono verificarsi in un normale ciclo masticatorio e che esemplificano, in parte, quanto esposto circa i riflessi mandibolari: un cibo friabile, che offre inizialmente una certa resistenza, cede rapidamente alla pressione esercitata fra le arcate dentarie, oppure un cibo, inizialmente tenero, offre un inaspettata resistenza.

Nel primo caso, a seguito del cedimento del bolo, si verifica una risposta riflessa che comporta la rapida decontrazione del massetere e la comparsa di attività nel muscolo digastrico, impedendo l’occlusione violenta delle arcate dentarie. La soppressione dell’attività del muscolo massetere avviene in due fasi: una rapida (dopo circa 8 msec) ed una tardiva (dopo circa 30 msec), mentre per il digastrico esiste solo la componente tardiva (circa 30 msec). La risposta rapida è verosimilmente mediata da un arco riflesso breve (a partenza probabilmente dalle terminazioni fusali, rapidamente detese dall’accorciamento del muscolo), mentre quella tardiva potrebbe coinvolgere anche la corteccia cerebrale.

Nel caso opposto, l’improvvisa applicazione di un carico è seguita, dopo circa 8 – 10 msec, da un rapido incremento della contrazione del massetere. L’effetto potrebbe essere dovuto ad un brusco incremento della scarica fusale: durante la cotrazione, infatti, la scarica nelle efferenti gamma aumenta progressivamente per adattare la lunghezza dei recettori al progressivo accorciamento del muscolo; quando l’accorciamento del muscolo viene impedito, la scarica gamma continua, promuovendo uno stiramento delle terminazioni anulospirali relativamente maggiore a quanto dovuto per l’accorciamento delle fibre muscolari extrafusali e scatenando, quindi, un riflesso miotatico.

Controllo centrale della masticazione

Il meccanismo della normale masticazione è più complesso della semplice alternanza di riflessi di apertura e chiusura della mandibola, scatenati dalla presenza di contenuto nella cavità orale e dalla tensione dei muscoli masticatori. Per via riflessa possono essere provocati solo semplici movimenti di apertura e di chiusura, ma non la successioni di eventi masticatori che si ha in una normale sequenza, in condizioni fisiologiche. La masticazione è invece iniziata e mantenuta dall’attività di centri troncoencefalici che possono operare anche indipendentemente dalle afferenze periferiche. Questi centri sono chiamati, collettivamente, generatore centrale. Per la programmazione di un determinato tipo di masticazione, questo si avvale delle informazioni provenienti dalla periferia, può essere modulato e può a sua volta modulare l’azione degli archi riflessi. Il generatore centrale è, a sua volta, sotto il controllo di livelli superiori, corticali e sottocorticali. Le afferenze periferiche forniscono ai vari livelli le informazioni loro necessarie e modulano l’attività riflessa dei motoneuroni trigeminali. Il modello di base del ritmo masticatorio (alternanza di aperture e chiusure) è generato dall’attività nervosa centrale, ma il tipo, l’intensità, la durata e la frequenza dei movimenti dipendono dalle caratterisitche del cibo. I cicli della masticazione, quindi, e le forze prodotte dai muscoli che li promuovono, sono tral loro diversi e sempre adatti alla situazione contingente, infatti le afferenze periferiche sono di fondamentale importanza per programmare l’attività del generatore centrale all’introduzione del cibo nella cavità orale e per modificarla mano a mano che la masticazione procede.

DEGLUTIZIONE

La deglutizione consiste in una sequenza di contrazioni muscolari che trasportano il cibo dalla cavità orale allo stomaco. Gli eventi preparatori della deglutizione (gli unici che possono avere un qualche interesse stomatognatico) consistono nello spostare il bolo in posizione centrale tra la parte anteriore della lingua ed il palato rigido. La tappa seguente è quella della chiusura delle labbra (se non già avvenuta), mentre la punta della lingua viene premuta verso il palato rigido. La mandibola viene ancorata ed il palato molle elevato per occludere il rinofaringe ed aprire le fauci, evitando così il reflusso degli alimenti all’interno del naso. Un progressivo piegarsi a forma di arco verso l’indietro del corpo della lingua contro il palato molle, sospinge il bolo verso la faringe.

deglutizione

Sequenza cinematografica di un atto di deglutizione normale di un bolo semiliquido.

Succesivamente, la parte posteriore della lingua si sposta in avanti in modo tale da permettere al bolo di penetrare nella faringe. A questo punto la respirazione viene momentaneamente interrotta. La laringe si alza bruscamente e l’epiglottide si chiude in modo tale da ostruire la via aerea. L’elevazione della laringe si accompagna ad uno spostamento verso l’avanti dell’osso ioide. Contemporaneamente all’elevazione dello ioide vi è un’azione di rilasciamento dello sfintere faringo-esofageo.

L’elevazione dello ioide è consentita dall’ancoraggio della mandibola da parte dei suoi muscoli elevatori; la contrazione degli abbassatori inseriti sullo ioide è quella che ne promuove l’innalzamento. I muscoli abbassatori della mandibola ad inserzione iodea, quindi, sono attivi sia nella apertura della mandibola che nella deglutizione. I diversi effetti meccanici sono dovuti all’azione dei muscoli ad inserzione ioidea e sternale: se contratti, l’osso ioide è fisso e la contrazione dei muscoli ioidei superiori promuove abbassamento della mandibola (masticazione); se rilasciati, l’osso ioide è mobile e la contrazione dei muscoli ioidei superiori ne promuove, a mandibola fissa, l’innalzamento (deglutizione). I muscoli ioidei inferiori sarebbero quindi da considerarsi muscoli masticatori, anche se non prendono diretto rapporto con le parti mobili dell’apparato stomatognatico.

Durante la deglutizione si ha frequentemente un contatto interdentario in intercuspidazione. Tale contatto ha una durata considerevolmente maggiore di quella che intercorre alla fine dell’atto masticatorio: mediamente circa 680 msec per il primo e 195 per il secondo.

Normalmente, il bolo viene completamente ingurgitato nel corso di due o tre movimenti deglutitori. L’intensità della contrazione dei muscoli masticatori durante la deglutizione varia molto anche nello stesso soggetto e da un lato all’altro: di norma il lato di masticazione preferenziale, dove la forza di contrazione è maggiore durante la masticazione, è anche quello di maggiore attività durante la deglutizione. Negli atti deglutitori più marcati sono chiaramente distinguibili due fasi di contrazione del massetere. La durata dell’atto deglutitorio varia da meno di un secondo a quasi due secondi.

Nel caso di un bolo solido, quindi, la deglutizione può essere suddivisa in tre fasi:

prima fase: la lingua volge la punta in contatto con la mucosa palatina dei denti anteriori e si apre a doccia fino a collabire con le pareti delle arcate dentarie. I denti si distanziano un po’ e le guance vengono contratte;

seconda fase: la lingua si contrae e si inarca dall’avanti all’indietro, facendo scivolare posteriormente il bolo nel canale formato dalla lingua stessa. In molti casi alla fine di questa fase si ha una leggera separazione delle arcate dentarie, che consente una maggiore apertura della cavità orale posteriormente e contribuisce all’instaurarsi di un leggero gradiente pressorio (3-4 mm Hg) fra la parte anteriore e quella posteriore della cavità orale;

terza fase: la laringe si chiude, impedendo il passaggio del contenuto orale in trachea; segue un’ultima contrazione della lingua che spinge violentemente il bolo in esofago.

Nell’atto del bere (come pure nella deglutizione della saliva) la successione degli eventi é diversa. Si ha una maggiore azione delle guance che tendono a creare una maggior negatività all’interno della cavità orale, mentre la lingua non poggia con continuità sulla volta del palato, ma anzi forma un canale. Il trasporto del contenuto avviene solo per negatività e per gravità. Una più tardiva chiusura della laringe (dovuta forse ad una minore stimolazione meccanica dei recettori dell’istmo delle fauci e responsabile, forse, del più facile ingresso di liquidi che non di solidi in trachea) consente un mantenimento più lungo della debole pressione negativa che consente l’effetto di aspirazione sopra descritto. In alcuni casi, movimenti della lingua di tipo simil-peristaltico possono facilitare il trasporto di liquidi.

Nel neonato, la deglutizione si svolge con una meccanica ancora diversa, che prende il nome di “comportamento deglutitorio di tipo infantile”. Il seno materno viene circondato dal labbro superiore e dalle gengive del poppante superiormente, mentre inferiormente é la lingua che si distende sopra alla gengiva inferiore e protrude tra capezzolo e labbro inferiore. La spremitura del latte avviene grazie ad onde pressorie determinate da movimenti ritmici della lingua, a sua volta sostenuta dalla mandibola.

RESPIRAZIONE

L’apparato stomatognatico non partecipa normalmente alla respirazione, essendo l’ingresso d’elezione delle vie aeree rappresentato dalle cavità nasali. Le attività fisiologiche dell’apparato stomatognatico, però, influenzano vistosamente la meccanica respiratoria, come nel caso della fonazione e, soprattutto, della masticazione e, ancor più, della deglutizione. Durante la fonazione e la masticazione, il ritmo respiratorio viene perlopiù rallentato e la espirazione prolungata. La modificazione più vistosa, comunque, si ha durante la deglutizione, quando la ventilazione viene interrotta da potenti riflessi che tendono a ridurre il gradiente pressorio fra trachea ed istmo delle fauci, facilitando così l’azione sigillante dell’epiglottide.

La respirazione orale è comune nella iperventilazione da sforzo (affanno), ma ciò non crea normalmente problemi alla integrità o alla armonia funzionale dell’apparato stomatognatico. Una respirazione orale abituale, una volta instauratasi, può comportare danni quali crescita in post-rotazione della mandibola per estrusione dei denti latero-posteriori, alterazioni della postura linguale, iposviluppo del palato ed altro ancora.

FONAZIONE

Col termine di fonazione si intende, nell’uomo, il complesso fenomeno di produzione della voce, derivante dall’azione armonica degli organi fonatori, rappresentati dall’apparato respiratorio, dall’apparato laringeo e dall’apparato risonatore o tubo di risonanza, costituito dalle cavità nasale e orale, unica, quest’ultima, a rivestire interesse di ordine stomatognatico. La voce, quale suono prodotto dalle corde vocali, in concomitanza con rumori di tipo impulsivo o continuo prodotti a vari livelli del tubo di risonanza o fonatorio, concorre alla produzione dei fonemi: vocali e consonanti.

Le vocali si producono facendo passare la voce prodotta dalle corde vocali attraverso la cavità di risonanza e l’articolazione buccale. Gli organi articolatori principali sono rappresentati dalla lingua e dalle labbra.

Le consonanti sono il prodotto dell’aria sotto pressione proveniente dal mantice polmonare che vince un ostacolo ostruente completamente il tubo fonatorio (consonanti occlusive, come la T), oppure che passa attraverso la fessura di un ostacolo che ostruisce solo parzialmente il tubo fonatorio (consonanti costrittive o fricative, come la F), oppure ancora che vince prima un ostacolo totalmente ostruente e poi uno parzialmente ostruente (consonanti affricate, come la doppia C di caccia).

Gli ostacoli totali o parziali si creano di volta in volta per l’azione di un organo articolatorio (labbro inferiore, lingua) che si mette in contatto o si avvicina al contrapposto luogo di articolazione (labbro superiore, denti superiori, palato duro, velo palatino). Se durante il fenomeno di occlusione il velo pendulo é abbassato, parte dell’aria proveniente dal mantice polmonare sfugge attraverso il tubo fonatorio secondario, rappresentato dalle cavità nasali, e pertanto le occlusive corrispondenti si dicono nasali. In caso contrario, le occlusive si dicono orali.

Qualsiasi evento che deterimini grossolane variazioni del volume del tubo fonatorio o del suo orifizio esterno può determinare, se non compensato, alterazioni della fonazione.

Da un punto di vista semeiologico, hanno una qualche importanza odontoiatrica le lettere F e S. Durante la modulazione della F, infatti, il labbro inferiore sfiora il margine incisale dei frontali superiori; tale fonazione può essere utile per determinare soggettivamente l’altezza fisiologica degli elementi dentali. Allo stesso modo, si può definire eccessiva l’altezza di elementi dentari se essi entrano in contatto durante la fonazione della S (la distanza normale a livello dei premolari é di circa 1-3 mm e corrisponde alla posizione di riposo della mandibola).

GUSTO

La sensibilità gustativa fornisce informazioni su alcune caratteristiche chimiche delle sostanze che vengono a contatto con le mucose dell’ orofaringe. I recettori gustativi (cellule gustative primarie) interagiscono con le molecole disciolte nella saliva e trasducono lo stimolo chimico in segnali nervosi. Il sapore è una caratteristica dipendente dalla composizione della sostanza. Si ritiene che le diverse centinaia di sapori percepibili derivino dalla combinazione di alcune qualità primarie: dolce, salato, amaro e acido. I sapori primari differiscono per la natura chimica dei composti in grado di evocarli e per i meccanismi di captazione e di trasduzione. Contemporaneamente alla stimolazione gustativa, molecole volatili liberate dalla sostanza possono legarsi ai recettori della mucosa olfattiva. La sensazione globale che ne deriva è chiamata aroma.

L’importanza della sensibilità gustativa è collegata soprattutto alla nutrizione e all’assunzione di liquidi. Il sapore di un cibo o di una bevanda è infatti fondamentale nel determinarne la commestibilità e l’appetibilità; il rifiuto di un cibo a causa del suo sapore sgradevole è importante per la sopravvivenza di molte specie animali. Schematicamente, si possono associare ai 4 sapori fondamentali funzioni diverse: assicurare le riserve energetiche (dolce), mantenere l’equilibrio elettrolitico (salato), monitorare il pH (acido, amaro), evitare sostanze tossiche (amaro). Di norma, le sostanze dolci provocano una sensazione piacevole e l’innesco di riflessi di salivazione, di deglutizione e di preparazione del tubo digerente alla digestione e all’assorbimento. Invece, il sapore amaro provoca sovente il rifiuto del cibo o della bevanda e, se molto intenso, stimola il riflesso del vomito: questo è presumibilmente in relazione al fatto che la maggior parte delle sostanze tossiche presenti in natura ha sapore amaro.

Il grado di piacevolezza di un sapore è tuttavia soggettivo e può essere influenzato dall’esperienza e dalle necessità nutrizionali. Sia l’animale che l’uomo tendono a rifiutare un cibo dal quale in passato siano stati intossicati. In base alle informazioni gustative e olfattive si ha la capacità di operare una scelta tra diversi cibi e preferire quello che fornisce l’apporto nutritivo più consono alle esigenze dell’organismo.

Meccanismi e vie gustative

Struttura dell’apparato recettoriale. I recettori gustativi sono cellule epiteliali specializzate, organizzate in strutture dette bottoni gustativi.

bottone_gustativo

Struttura tipica di un bottone gustativo di mammifero. Sono presenti diversi tipi di cellule recettoriali (RI-RIII), cellule basali e fibre afferenti primarie che stabiliscono contatti sinaptici con la porzione basale dei recettori e sono rivestite da cellule di Schwann

I bottoni gustativi dei mammiferi contengono alcune decine di recettori, oltre ad elementi cellulari immaturi (cellule basali) La porzione apicale, dotata di microvilli, delle cellule gustative primarie entra in contatto con la saliva che bagna la superficie epiteliale mediante un canalicolo (poro gustativo). Tramite la porzione basale, i recettori stabiliscono contatti sinaptici di tipo chimico con le terminazioni di fibre afferenti primarie. Ogni fibra innerva numerosi bottoni anche in zone dell’epitelio linguale molto distanti tra loro e, nello stesso bottone, diversi recettori. Allo stesso tempo, ogni recettore gustativo è innervato da più fibre afferenti. Morfologicamente, si possono distinguere diversi tipi di recettori gustativi, cui corrispondono verosimilmente differenze di tipo funzionale, ancora non chiarite. Le cellule basali costituiscono una popolazione di cellule staminali che garantisce il ricambio dei recettori gustativi (il ciclo vitale delle cellule gustative mature è di circa dieci giorni, nei mammiferi).

I bottoni gustativi sono largamente diffusi nell’epitelio della lingua, particolarmente nella sua porzione dorsale, ma sono presenti anche nella mucosa del palato, della faringe, dell’epiglottide e del terzo superiore dell’esofago. Nella lingua, sono per lo più localizzati nelle papille, strutture specializzate di cui si distinguono diversi tipi: nell’uomo, solo le papille vallate, fogliate e fungiformi hanno bottoni gustativi. Ognuna delle papille vallate e fogliate contiene migliaia di bottoni. Le papille vallate sono concentrate nella parte posteriore del dorso della lingua, a livello della ‘V” linguale. Le papille fogliate sono maggiormente presenti sui lati della lingua. Le papille fungiformi si trovano numerose sulla punta della lingua e contengono pochi bottoni gustativi: da I a 12 per papilla.

papille

A) Tipi di papille linguali. Le papille fungiformi, foliate e vallate contengono bottoni gustativi. B) Distribuzione delle aree linguali di maggior sensibilità

Trasduzione degli stimoli gustativi. La superficie recettoriale non risponde in modo omogeneo ai sapori primari. La punta della lingua è prevalentemente sensibile a sostanze dolci e a sostanze salate, i lati della lingua a sostanze acide e la parte posteriore a sostanze amare. Questa compartimentazione non è netta; infatti, ogni zona della lingua è sensibile a tutte le qualità gustative, ma con diversa intensità della risposta.

I microvilli dei recettori gustativi sono la sede della trasduzione degli stimoli. Nel poro gustativo, le sostanze disciolte nella saliva entrano in contatto con la porzione apicale della membrana delle cellule gustative. È da notare che alcune sostanze a basso peso molecolare sono in grado di indurre stimolazione gustativa anche dopo iniezione nel torrente circolatorio, probabilmente per diffusione fino alla superficie apicale dei recettori. La trasduzione avviene con modalità diverse a seconda della natura chimica della sostanza. Nella maggior parte dei casi, ne consegue la depolarizzazione della membrana (potenziale generatore) e l’innesco di potenziali d’azione nella cellula gustativa primaria. Nella porzione basale del recettore gustativo, l’aumento della concentrazione di Ca++ indotto dall’apertura di canali voltaggio-dipendenti o dalla mobilizzazione di riserve intracellulari provoca il rilascio di mediatori chimici e la conseguente trasmissione del segnale alle fibre afferenti gustative primarie.

L’attività dei recettori gustativi può essere modulata ad opera di circuiti locali e da fattori endocrini. Nei bottoni gustativi sono state messe in luce giunzioni comunicanti (gap junctions) e sinapsi chimiche tra i diversi tipi cellulari. Anche se la loro funzione non èinteramente nota, è ipotizzabile che esse, consentendo un flusso laterale di informazioni, contribuiscano all’elaborazione del segnale gustativo.

Vie afferenti e circuiti centrali. Le fibre afferenti che convogliano le inforinazioni gustative alle strutture centrali appartengono a tre paia di nervi cranici (VII, IX, X) e possono avere funzioni almeno in parte diverse a seconda della loro provenienza. Ogni fibra risponde in genere a 2, 3 o tutte e 4 le qualità gustative, anche se con intensità diversa.

La porzione anteriore della lingua è innervata da un ramo (corda del timpano) del nervo facciale (VII). Un altro ramo sensoriale del facciale, il grande petroso superficiale, innerva i bottoni gustativi della mucosa del palato. I corpi cellulari di questi neuroni si trovano nel ganglio genicolato. I neuroni gustativi del nervo facciale rispondono in modo particolare a sostanze nutritive, e le informazioni da essi trasmesse possono contribuire ad innescare l’ingestione del cibo. La porzione posteriore della lingua, gli archi palatoglossi e parte dell’orofaringe sono innervati dal ramo linguale del nervo glossofaringeo (IX), i cui neuroni si trovano nel ganglio petroso. I neuroni gustativi del IX nervo cranico sono molto sensibili a sostanze tossiche e possono mediare riflessi avversivi. L’estremità posteriore della lingua, l’epiglottide, la laringe e la porzione superiore dell’esofago sono innervate dalla branca laringea superiore del nervo vago (X), i cui neuroni si trovano nel ganglio nodoso: essi sono sensibili agli acidi e all’acqua e costituiscono verosimilmente la branca afferente del riflesso della deglutizione e di altri riflessi che proteggono le vie aeree dall’aspirazione di cibo o di liquidi. Occorre inoltre ricordare che fibre trigeminali (V) innervano la maggior parte dei bottoni gustativi, oltre all’epitelio non specializzato dell’orofaringe. Anche se la loro funzione è in gran parte sconosciuta, queste fibre contribuiscono verosimilmente all’ apprezzamento della temperatura e della consistenza del cibo.

I rami centripeti delle fibre gustative primarie terminano a livello del bulbo nella parte rostrale del nucleo del tratto solitario, dove ha sede il secondo neurone della via gustativa (questa porzione del nucleo del tratto solitario viene anche chiamata nucleo gustativo). La maggior parte delle fibre gustative a partenza dal nucleo del tratto solitario raggiunge la porzione parvicellulare del nucleo ventrale posteromediale del talamo (VPMpc), attraverso il tratto teginentale centrale. Il nucleo ventrale è il relais talamico delle sensibilità facciale e orale. Dal VPMpc le informazioni gustative sono trasmesse all’insula anteriore, alla parte interna dell’opercolo frontale e ad un’area di corteccia granulare situata nella porzione inferiore del giro precentrale, sulla convessità laterale degli emisferi. Quest’ultima regione costituisce parte dell’area 3b ed è contigua caudalmente con la corteccia gustativa primaria; tuttavia, i neuroni che rispondono a stimoli gustativi sono relativamente pochi (2-11 per cento dell’intera popolazione), e frammisti ad altri attivati ad esempio dai movimenti o dalla stimolazione tattile della lingua. La maggior parte delle cellule gustative dell’insula e dell’opercolo frontale risponde a più di una qualità gustativa. Neuroni sensibili a stimoli gustativi sono presenti nei primati anche nella porzione latero-posteriore della corteccia orbitofrontale (aree 12 e 13 di Brodmann), che riceve proiezioni dall’insula anteriore. I neuroni orbitofrontali hanno caratteristiche diverse e più complesse: sono in genere attivati da una sola qualità gustativa, ma possono rispondere anche a stimoli correlati in altre modalità sensoriali (ad esempio, il sapore dolce e l’odore di frutta). Inoltre, nei neuroni sensibili a sostanze nutritive, come il glucosio, la risposta viene inibita in maniera specifica quando la scimmia ne è sazia. Queste caratteristiche suggeriscono un coinvolgimento di quest’area nell’integrazione delle informazioni sensoriali e nella regolazione del comportamento alimentare.

Nei primati, le vie gustative sono ipsilaterali fino a livello talamico. A livello corticale, la stimolazione gustativa determina potenziali evocati bilateralmente, anche se le risposte ipsilaterali sono più intense ed hanno latenza minore. Nell’uomo, sono stati descritti deficit gustativi di un lato in seguito a lesioni corticali sia ipsi- che contro-laterali.

Dal nucleo del tratto solitario partono anche fibre dirette ai nuclei salivatori inferiore e superiore, che regolano l’attività delle ghiandole salivari (riflesso di salivazione), e al complesso parabrachiale pontino, alcune porzioni del quale rispondono a stimoli gustativi. Il complesso parabrachiale invia fibre al nucleo centrale dell’amigdala, al nucleo interstiziale della stria terminale e all’ipotalamo, oltre che alla sostanza reticolare del tronco dell’encefalo. I circuiti a partenza dal complesso parabrachiale pontino sono probabilmente implicati nelle risposte riflesse a stimoli gustativi quali la sudorazione, la vasocostrizione e il riflesso di retrazione al gusto amaro. Inoltre, le connessioni con l’ipotalamo potrebbero essere coinvolte nel convogliamento dell’informazione gustativa ai centri della fame, della sazietà e della sete.

Le informazioni gustative iniluenzano il tono affettivo e l’attività dei complessi meccanismi comportamentali, endocrini e vegetativi implicati nel controllo della composizione chimica del “mezzo interno”. Oltre alle sopracitate proiezioni dal complesso parabrachiale, le connessioni dell’insula e della corteccia orbitofrontale con altre strutture facenti parte del sistema limbico, come la porzione anteriore della corteccia cingolata e l’amigdala, sono verosimilmente importanti a questo riguardo.

Rappresentazione centrale degli stimoli gustativi

Recenti osservazioni sull’esistenza di popolazioni di neuroni che rispondono prevalentemente a determinati stimoli gustativi, e sul mantenimento di un certo grado di suddivisione topografica attraverso il nucleo del tratto solitario, il complesso parabrachiale pontino, la porzione parvicellulare del nucleo ventrale posteromediale, fino all’area 3b, suggeriscono che la codifica e la rappresentazione centrale della qualità gustativa avvengano, almeno parzialmente, tramite l’attivazione di linee specifiche di trasmissione. Secondo un’altra teoria, avvalorata dal fatto che la maggioranza dei neuroni centrali è sensibile, anche se in misura diversa l’una dall’altra, a più sostanze dal gusto diverso, l’identificazione della qualità gustativa sarebbe basata sull’analisi del profilo globale di attivazione di una vasta popolazione di neuroni. E probabile che entrambe le teorie siano valide: il riconoscimento di specifici sapori deriverebbe dalla comparazione tra il grado di attivazione di determinate linee e il pattern” globale di attività del sistema. La codifica dell’intensità dello stimolo è plausibilmente legata alla frequenza dei potenziali d’azione dei neuroni gustativi.

Stimoli gustativi e regolazione dell’assunzione di cibo e dei processi digestivi

La stimolazione gustativa della mucosa orofaringea è in grado di attivare diversi meccanismi coinvolti, oltre che nella determinazione della qualità e dell’intensità dello stimolo e nell’innesco di riflessi somatici (deglutizione o espulsione del bolo) o viscerali (salivazione, aumento della secrezione gastrica), nella genesi della sensazione di piacere che accompagna il pasto e, in parte, dei segnali che ne determinano l’inizio e la fine.

lì sapore influenza in modo determinante il grado di accettazione di una sostanza, che è direttamente proporzionale alla piacevolezza della sensazione gustativa. Ad esempio, le sostanze dolci, fonte di energia per l’organismo, danno di solito una sensazione piacevole, mentre il gusto amaro, tipico della maggior parte dei veleni organici, provoca una sensazione sgradevole e il rifiuto della sostanza; se lo stimolo è molto intenso, può innescare il riflesso del vomito.

Il grado di piacevolezza e l’assunzione di un cibo sono influenzati dalle necessità nutrizionali del momento: lo stesso cibo può essere avvertito come molto gradevole e desiderabile all’inizio del pasto e sgradevole quando viene raggiunta la sazietà. Ricerche condotte sulle scimmie hanno messo in luce che alcuni neuroni dell’ipotalamo e della corteccia orbitofrontale diminuiscono progressivamente la loro attività durante il pasto. Esiste quindi un adattamento centrale di alcuni circuiti gustati vi in relazione al grado di sazietà e verosimilmente indotto da fattori gastrointestinali ed ematici che si modificano nel corso del pasto. Recenti studi condotti su soggetti umani dimostrano che l’assunzione di cibo può essere modificata anche dalla semplice applicazione di stimoli gustativi sulla mucosa orale. Ad esempio, la stimolazione con glucosio o maltosio riduce significativamente il consumo di cereali.

Sperimentalmente, è possibile notare che gli animali mantenuti ad una dieta priva di uno specifico nutriente hanno la capacità di scegliere il cibo più ricco di tale componente. Questo fenomeno è chiamato fame specifica. Un altro fenomeno che conferma l’importanza della sensibilità gustativa nell’assunzione di determinate sostanze è la fame per i/ sale (NaCl). La maggior parte dei mammiferi necessita di un apporto costante di sale tramite la dieta e, di norma, l’assunzione di sale è in eccesso rispetto alle esigenze dell’organismo. L’equilibrio idrosalino è mantenuto dall’azione di alcuni ormoni, tra i quali ha grande importanza l’aldosterone, liberato dalla corteccia cortico-surrenalica in condizioni fisiologiche e fisiopatologiche (come l’ipovolemia). È stato dimostrato che l’aldosterone aumenta il trasporto di Na+ nella membrana delle cellule gustative (come in altre cellule epiteliali, ad esempio a livello renale), e la risposta al cloruro di sodio nelle fibre afferenti gustative della corda del timpano. L’eccesso di stimolo salato tende così a ridurre l’introduzione alimentare di sale. Infatti, in ratti surrenectomizzati, si può notare una riduzione della sensibilità dei recettori a sostanze dal gusto salato, e una netta preferenza compensatoria per i cibi ricchi di sale. Lo stesso fenomeno è riscontrabile in pazienti con deficienze surrenaliche.

Le informazioni gustative sono biologicamente importanti anche per il controllo dei processi digestivi. Intatti, la secrezione di molte ghiandole (salivari, pancreatiche, gastriche, eccetera) viene attivata e modulata in via riflessa attraverso le connessioni tra centri gustativi (nucleo del tratto solitario, pars medialis del nucleo parabrachiale, porzione parvicellulare del talamo ventroposteromediale) e nuclei implicati nel controllo delle efferenze vegetative (sopratutto vagali). È importante notare che gli stimoli gustativi influenzano sia la quantità che la composizione del secreto. Ad esempio, stimoli acidi fanno aumentare la componente acquosa (e di HCO3) delle ghiandole salivari e delle ghiandole di von Ebner: stimoli amari incrementano la secrezione enzimatica delle ghiandole gastriche; la presenza di grassi nel cavo orale stimola la secrezione delle lipasi salivari, gastriche e pancreatiche. Infine, stimoli dolci sembrano influenzare la secrezione di ormoni ed enzimi coinvolti nel metabolismo dei glucidi.

Psicobisiologia della sensibilità gustativa

Il senso del gusto consente di riconoscere parecchie centinaia di sapori diversi. Come ricordato in precedenza, si ritiene che tutti i sapori percepibili risultino dalla combinazione di quattro qualità gustative primarie (dolce, amaro, salato, acido): secondo alcuni autori, il sapore del glutammato monosodico, sostanza largamente impiegata come additivo alimentare, costituisce una quinta qualità gustativa a se stante.

La maggior parte degli stimoli gustativi è costituita da molecole idrofile, non volatili, efficaci ad alte concentrazioni nei mammiferi (da mM a M), che includono sali, acidi, zuccheri, aminoacidi, e proteine. Le grosse molecole lipidiche sono scisse dalla lipasi salivare in molecole di minor peso molecolare, capaci di stimolare i recettori gustativi (i grassi sono importanti per la sapidità del cibo). Sia il sapore dolce che il sapore amaro sono evocati da una classe eterogenea di sostanze, la maggior parte delle quali di natura organica, delle quali i prototipi sono rappresentati dal saccarosio (dolce) e dal chinino (amaro). Il sapore salato è provocato da sali ionizzati, come il cloruro di sodio. Il sapore acido è in relazione al pH della soluzione: tanto minore è questo tanto più intensa è la sensazione. Per soglia gustativa di una sostanza si intende la concentrazione minima in soluzione che determina una sensazione gustativa. Come per le soglie olfattive, è necessario distinguere tra soglia protopatica e soglia epicritica. La concentrazione sufficiente a stimolare i recettori gustativi e ad indurre una sensazione gustativa (soglia protopatica) è inferiore alla concentrazione alla quale il sapore viene riconosciuto con sicurezza (soglia epicritica). È interessante ricordare che il sapore può essere in relazione alla concentrazione. Ad esempio, il sale da cucina a bassa concentrazione viene percepito come dolce, ad alta concentrazione come amarognolo. La soglia gustativa è normalmente più bassa per il sapore amaro, in accordo con quanto sopra ricordato sulla funzione di monitoraggio della presenza di sostanze potenzialmente tossiche. Inoltre, le soglie gustative presentano differenze legate al sesso. Le donne mostrano una maggiore sensibilità rispetto agli uomini per gli stimoli dolci e salati, e una sensibilità minore per gli stimoli acidi.

La sensibilità gustativa, così come quella olfattiva, è caratterizzata da un rapido adattamento (cioè, una rapida diminuzione dell’intensità del sapore percepito), che è già completo dopo un minuto dall’applicazione della molecola stimolante. L’adattamento ad uno dei sapori fondamentali non ha effetti significativi sulle risposte neurali e percettive agli altri sapori primari: ciò conferma la presenza di meccanismi indipendenti di codifica ed elaborazione delle diverse qualità gustative.

Deficit gustativi

Deficit generalizzati della funzione gustativa sono relativamente rari. Il senso del gusto sembra più resistente di quello dell’olfatto agli effetti dell’età, di malattie degenerative del sistema nervoso e di traumi cranici. Ciò può essere legato a diversi fattori, sia periferici (le informazioni gustative sono trasmesse da diversi nervi cranici, e in caso di lesione unilaterale le strutture del lato sano sono sufficienti a prevenire l’insorgenza di deficit) che centrali. I più importanti fattori clinici in grado di indurre alterazioni generalizzate della funzione gustativa sono le condizioni che compromettono il turnover dei recettori gustativi, quali infiammazioni (stomatiti) e lesioni del cavo orale da agenti virali, da farmaci, o da radiazioni ionizzanti. Deficit gustativi sono anche caratteristici del diabete. Alcune sostanze o farmaci alterano in maniera specifica la percezione di stimoli salati (amiloride) o dolci (acido gimnemico).

Si definisce ipogeusia la condizione nella quale la soglia di percezione del gusto si innalza rispetto ai valori normali. Per ageusia si intende la perdita totale della sensibilità gustativa.

Il termine disgeusia indica una sensibilità gustativa alterata (non corrispondente allo stimolo), o la comparsa di sensazione gustativa in assenza di stimoli. Fenomeni disgeusici possono manifestarsi in casi di neoplasie dell’apparato digerente (in alcuni casi di tumori gastrici i pazienti rifiutano la carne perché questa risulta di sapore sgradevole o amaro).

Prof. P.P. Battaglini
Università degli Studi di Trieste
Facoltà di Medicina e Chirurgia