Controllo nervoso dell’andatura umana
Articolo pubblicato il 12/11/2003

La locomozione è una delle azioni volontarie più automatiche. Quando camminiamo notiamo appena l’alternarsi dei passi che fanno avanzare il nostro corpo e a questi movimenti può essere unito qualsiasi tipo di azione volontaria. In larga misura l’automaticità e quindi la naturalezza della locomozione può essere attribuita a circuiti spinali intrinseci che provvedono a curare nei dettagli la complessa coordinazione delle contrazioni muscolari necessarie per generare i movimenti ritmici dell’andatura delle gambe.
Il controllo nervoso della locomozione comporta la trasformazione di un messaggio discendente tonico in una uscita locomotoria ritmica (Carew 1985).
Lo studio di questo fenomeno e del modo con cui viene messo in atto è stato al centro dell’interesse di molti scienziati.
L’alternanza ritmica di flessioni ed estensioni durante il cammino “è generata da neuroni localizzati esclusivamente nel midollo spinale”. Anche se nella locomozione normale il feedback afferente riveste un ruolo importante, “per graduare le singole componenti del movimento in rapporto alle esigenze contingenti dell’ambiente” (Brown 1911), lo schema ritmico dell’attività nervosa responsabile della locomozione è prodotto da una serie di neuroni del S.N.C., ovvero un programma centrale, o generatore di modello motorio della locomozione. Si definiscono come generatori centrali del ritmo un insieme di circuiti o di reti neuronali del sistema nervoso centrale che generano i movimenti ritmici nelle varie forme di locomozione.

Alcuni ricercatori (Shik M.L., Severin F.V., Orlovsky G.N.;1966) poterono osservare che in gatti decerebrati posti su una piattaforma mobile era possibile la deambulazione, quando venivano stimolati elettricamente e in modo tonico a livello del tronco encefalico. La regione specifica del tronco dell’encefalo responsabile della locomozione è un’area piuttosto circoscritta, si trova nel mesencefalo e viene chiamata regione locomotoria mesencefalica.
Grillner e coll. (Grillner S. et al., 1975) sono giunti ad affermare che “il programma centrale è localizzato nel midollo spinale” e che esiste “un generatore di modello motorio per ciascun arto”, indipendente dagli altri generatori. Tuttavia, nella locomozione normale i diversi generatori di modello motorio sono accoppiati in modo preciso l’uno con l’altro.
Successivi esperimenti in sub-primati hanno confermato che “la localizzazione dei generatori centrali del ritmo è nel midollo spinale e probabilmente a livello dei rigonfiamenti cervicale e lombare. Infatti si osservano movimenti simil-locomotori nei feti anencefalici (Frossberg, 1984), nel feto normale ancora in utero (Schulte, 1978), e nell’adulto con sezione completa del midollo a monte dei motoneuroni lombari (Kuhn, 1950).
Nel decennio passato è stato dimostrato che , dopo una lesione midollare completa, un gatto può essere allenato a eseguire il movimento del cammino sul treadmill. I patterns d’attivazione dei muscoli delle gambe durante questo tipo di locomozione, sono simili in molti aspetti ai patterns osservati in un gatto sano.
Benché ci sia una forte evidenza dell’esistenza di un generatore spinale della locomozione in molti mammiferi, la sua esistenza nell’uomo è stata messa in discussione fino a poco tempo fa. La presenza di generatori di patterns spinali nell’uomo è suggerita dai movimenti spontanei simili al passo e dalle mioclonie, come pure dalla scarica a lungo termine del riflesso flessorio e dai movimenti locomotori indotti su un treadmill con supporto del peso nei pazienti paraplegici.

Generatori del ritmo
I modelli circuitali dei generatori centrali del ritmo possono essere di vario tipo e la maggior parte prevede l’esistenza di due emicentri collegati tra loro: uno che controlla la fase flessoria del passo e l’altro la fase estensoria. Inoltre tra i generatori centrali del ritmo e i nuclei motori esistono stazioni intermedie che possono essere comuni ad altri sistemi o circuiti neuronali. Le sinergie della fase flessoria attraversano gli stessi interneuroni che mediano la risposta riflessa flessoria ad uno stimolo dolorifico, e le sinergie della fase estensoria attraversano circuiti comuni al riflesso estensorio crociato e alle risposte antigravitarie di origine vestibolare.
E’ stato dimostrato che i generatori centrali del ritmo non si limitano a produrre i loro effetti eccitatori ritmici sui motoneuroni alfa. Essi infatti attivano contemporaneamente i motoneuroni gamma relativi, gli interneuroni Ia responsabili dell’inibizione reciproca ed inibiscono le cellule di Renshaw appartenenti al nucleo in azione e gli interneuroni Ia antagonisti (Feldman e Orlovsky, 1975). Inoltre, durante la fase di inattività di un certo nucleo motore nel corso del ciclo locomotorio, i generatori centrali del ritmo possono inibire attivamente i motoneuroni alfa già silenti proteggendoli da effetti eccitatori potenzialmente perturbanti.
Anche se nell’uomo i generatori centrali del ritmo risiedono nel midollo spinale, la loro attività dipende molto più da un supporto facilitatorio tonico proveniente dai centri soprassiali rispetto ai subprimati.
I generatori spinali del ritmo locomotorio sono sottoposti a controllo discendente da parte di una serie di strutture soprassiali. Esperimenti eseguiti in varie specie animali (dal ratto alla scimmia) hanno permesso di identificare alcune aree tronco encefaliche la cui stimolazione è in grado di attivare il cammino e di modificare il ritmo del passo nell’animale posto su treadmill (Grillner S., 1981).
Esse comprendono la regione locomotoria mesencefalica (RLM) e la regione locomotoria subtalamica (RLS). Quest’ultima interessa il nucleo subtalamico, che riceve afferenze dal pallido dalla corteccia pre-centrale ed è collegata in uscita con la regione locomotoria mesencefalica (nucleo peduncolo pontino), con la sostanza nera (pars reticolata) e con il pallido interno. Quest’area attiverebbe la locomozione attraverso un’eccitazione diretta alla regione locomotoria mesencefalica e attraverso l’inibizione della sostanza nera, che a sua volta avrebbe un’azione inibitoria tonica sul nucleo peduncolo pontino. L’inizio della deambulazione deriverebbe oltre che da un fenomeno di eccitazione da uno di liberazione (disinibizione).

Vie della locomozione
I collegamenti per la trasmissione del comando locomotorio dai centri superiori ai generatori spinali sono localizzati nella sostanza bianca ventro-laterale ed includono con ogni probabilità la via reticolo spinale ventro-laterale, la via vestibolo spinale laterale e la via ceruleo-spinale. L’integrità del solo funicolo ventro-laterale è necessaria e sufficiente per consentire il recupero della funzionalità locomotoria dopo una lesione spinale (ciò è stato confermato nella scimmia ed anche in soggetti umani colpiti da lesioni traumatiche del midollo spinale).
I neuroni del tratto rubro-spinale vestibolo-spinale (in particolare del nucleo di Deiters) e reticolo-spinale sono attivi ritmicamente e in fase con movimenti della locomozione. Grande importanza è stata data ai neuroni noradrenergici provenienti dal Locus Coeruleus e dalla parete inferiore del tronco dell’encefalo, e che terminano a livello lombo-sacrale del midollo spinale.
Da uno studio sulla funzione dei nuclei tronco-encefalici (Orlovsky 1971), stimolando diversi punti del tronco dell’encefalo durante le differenti fasi della locomozione in gatti talamici e mesencefalici, si concluse che:
- i neuroni dei tratti discendenti (rubro-, vestibolo-, reticolo- spinale) hanno un alto livello di attività durante la locomozione. I neuroni vestibolo-spinali sono attivi al massimo nella fase di appoggio, mentre i neuroni dei tratti rubro- e reticolo-spinali sono più attivi in fase di oscillazione.
- il nucleo rosso non è attivo durante la fase di appoggio e la sua lesione non influenza i movimenti locomotori nella fase di oscillazione; si deduce che questo nucleo non sia indispensabile per l’attività flessoria.
- i neuroni vestibolo-spinali danno un importante contributo ai muscoli estensori nella fase di appoggio.
- l’attività dei neuroni reticolo-spinali ha un forte effetto sui flessori plantari durante la fase di appoggio.
- l’influenza eccitatoria dei sistemi discendenti sui flessori del ginocchio e sui flessori dorsali della caviglia si è dimostrata maggiore di quella sui flessori dell’anca.
Con questo studio inoltre si è potuto vedere che un aumento transitorio delle vie discendenti non influenza il tempo d’inizio e di cessazione dell’attività muscolare nel ciclo locomotorio ma determina il grado di attivazione delle unità motorie.
Appare evidente che la regolazione dell’attività muscolare come avviene nelle fasi appropriate del ciclo locomotorio dipende da un meccanismo diverso probabilmente spinale. Il ritmo del controllo imposto da questo meccanismo può essere solo perturbato se l’intensità dello stimolo applicato sia aumentata di molto. In questo caso un muscolo può anche essere attivato durante una fase inappropriata.
I risultati che emergono dallo studio sui gatti mesencefalici e talamici sono praticamente gli stessi e possono dimostrare tre aspetti del sistema sopraspinale nella locomozione:
- il meccanismo spinale che genera i movimenti del passo può essere modificato da un’aumentata attività delle vie spinali discendenti;
- i movimenti degli arti possono essere aggiustati dal variare delle influenze discendenti sull’attività muscolare in particolari fasi del passo, senza influenzare l’attività del meccanismo spinale e del ritmo dei movimenti,
- in alcuni casi appare un controllo diretto sopraspinale.

Ruolo del cervelletto
Utilizzando le informazioni afferenti, il cervelletto può modulare l’attività locomotoria attraverso vie discendenti a prevalente significato flessorio (es. via rubro-spinale) o estensorio (es. via vestibolo-spinale).
Secondo osservazioni su animali i compiti del cervelletto nel controllo della deambulazione consistono in:
- regolazione della durata delle fasi del passo degli arti ipsilaterali;
- controllo della coordinazione tra gli arti per rendere più armoniose le risposte compensatorie a perturbazioni esterne;
- regolazione del grado di espressione dei riflessi tattili, nocicettivi e propriocettivi a seconda della fase del passo in cui essi vengono evocati (si hanno risposte fase-dipendenti per mantenere una locomozione stabile e coordinata).
Il quadro tipico della patologie cerebellare umana (atassia della marcia, instabilità, irregolarità del piano d’appoggio) suggerisce che le assunzioni sopra citate possono essere valide anche per l’uomo1.

Ruolo del corpo striato
Il corpo striato ha un ruolo rilevante nel controllo della locomozione e ciò è testimoniato dalla presenza di collegamenti fra il pallido ventrale e la regione locomotoria mesencefalica. Un primo contingente di fibre afferenti provengono dal sistema limbico (con stazioni intermedie nello striato ventrale) e sono responsabili dell’inizio di risposte locomotorie ed esplorative in conseguenza di stimoli visivi correlati alla memoria o a situazioni emozionali.
Un secondo contingente di fibre afferenti giunge dalla corteccia prefrontale e visiva infero-temporale e, in base ad osservazioni sul gatto e sulla scimmia, si pensa che orientino l’inizio della locomozione in direzione di stimoli ambientali che attirano l’attenzione dell’animale.

Ruolo della Corteccia Cerebrale
Per quanto riguarda il ruolo della corteccia cerebrale nel controllo della locomozione è stato rilevato che durante il cammino c’è una notevole attività della corteccia motoria indipendentemente dalle afferenze periferiche. Secondo un’ipotesi di alcuni autori (Armstrong e Drew, 1984) i neuroni piramidali avrebbero un ruolo nell’adattare la durata del ciclo locomotorio, intervenendo con effetto inibitorio sull’attività dei nuclei motori estensori.
La rimozione della sola corteccia frontale libera un’attività locomotoria intensa e prolungata sempre bene adattata all’ambiente suggerendo per questa struttura un ruolo inibitorio tonico sul comportamento locomotorio.

Ruolo dell’informazione afferente
Anche se esistono dei programmi centrali per la locomozione generati da reti nervose spinali con proprietà di tipo oscillatorio, questi non sono del tutto indipendenti ma per la loro attività hanno bisogno del feedback afferente. Quindi i segnali afferenti sono un elemento essenziale nel programma complessivo per la locomozione. Frossberg, Grillner e Rossignol (1975) sostengono che i segnali afferenti hanno due particolari funzioni:
1. commutazione del programma motorio da una fase all’altra;
2. invio di informazioni alle diverse vie riflesse.
Nel primo caso le fasi di cui sta parlando sono la fase di oscillazione e quella di appoggio, mediate rispettivamente dai flessori e dagli estensori. Partendo da questo presupposto è stato dimostrato che è possibile inibire la fase di oscillazione (con un conseguente prolungamento dell’attività degli estensori) semplicemente impedendo l’estensione di un arto posteriore di un gatto spinale (Grillner e coll.). In effetti se l’arto viene esteso lentamente esiste un punto critico in cui dall’estensione si passa rapidamente alla flessione per effetto dell’ingresso afferente proveniente dai flessori, ma se per questo stesso feedback viene a mancare (per esempio impedendo l’estensione dell’arto) il programma si può bloccare.
Per quanto riguarda la seconda affermazione, l’inversione dei riflessi dimostra come i segnali afferenti, per mezzo di interneuroni vengono indirizzati verso specifiche ed appropriate vie riflesse a seconda delle diverse fasi della locomozione (ai flessori durante la flessione e agli estensori durante l’estensione).
Secondo tali studi si può concludere che nel compiere i movimenti locomotori interviene un programma centrale, che fornisce una rete nervosa capace di attività oscillante per l’uscita ritmica, ed i segnali afferenti, indispensabili per selezionare i tempi e le caratteristiche dello schema motorio e per gli aggiustamenti riflessi del programma soprattutto quando ci sono variazioni dell’ambiente (Grillner e coll.).
Le afferenze periferiche, oltre ad attivare circuiti riflessi spinali, arrivano anche a centri di controllo sovraspinali attivando in questo caso circuiti riflessi più complessi in grado di compensare in modo automatico eventuali perturbazioni esterne. L’importanza di questi sistemi sui quali convergono afferenze diverse (propriocettive, somatosensoriali, vestibolari, visive) diviene più evidente quando uno di questi canali afferenti viene a mancare (come nel caso di un cammino al buio su un terreno irregolare).
In definitiva le afferenze provenienti dalla periferia, pur non essendo necessarie ne sufficienti alla generazione del ritmo locomotorio di base, svolgono numerosi compiti:
• facilitazione dei nuclei motori durante le rispettive fasi di attività;
• modificazione del livello e della durata dell’attività dei nuclei stessi;
• contributo all’inibizione dei nuclei motori durante le rispettive fasi di inattività;
• coordinazione tra nuclei motori funzionalmente accoppiati in fasi specifiche del ciclo del cammino;
• contributo al blocco premotoneuronale di effetti riflessi potenzialmente perturbanti in fasi specifiche del ciclo locomotorio;
• attivazione di compensi automatici fase-dipendenti ad opera di riflessi intersegmentari, intrasegmentari e a lungo loop, come adattamento a modificazioni dell’ambiente esterno o a perturbazioni in arrivo durante la locomozione;
• invio di informazioni ai centri corticali responsabili della sensibilità propriocettiva ed esterocettiva cosciente, da utilizzarsi per risposte compensatorie o per modulazioni discendenti di origine volontaria.

Ruolo delle informazioni ascendenti dal midollo ai centri cerebrali superiori
Studi compiuti sul ruolo dei neuroni dei tratti spino-cerebellare dorsale e ventrale (Arshavsky e coll., 1972) durante la locomozione (essi inviano al cervelletto informazioni provenienti dai fusi neuromuscolari e dagli organi tendinei del Golgi) potendo rilevare che, durante la locomozione, sono attivi in modo ritmico. In seguito a deafferentazione però i due tratti ascendenti si comportano in modo diverso: il tratto spino-cerebellare dorsale, durante la locomozione, cessa di attivarsi fasicamente mentre quello ventrale continua ad attivarsi in perfetta fase con l’alternanza del passo. Da questo fenomeno poterono dedurre che mentre il tratto dorsale è modulato dalla periferia e trasmette informazioni sull’attività muscolare, il tratto ventrale è destinato alla ri-trasmissione al cervelletto di una copia del programma centrale per la locomozione, cioè trasmette informazioni sui processi attivi che prendono origine nel midollo spinale ed in particolare sull’attività del generatore del programma della locomozione.


Tratto da


Tesi di laurea in Fisioterapia di Fabio Ceccarelli

Università degli Studi di Firenze